Генетика кошек – Генетика кошек (список генов)

Содержание

Элементарные правила генетики окрасов кошек

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый . Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно  будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например : голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

Красные кошки в программах разведения.

Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

  • У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
  • Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
  • Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.

Использование красных производителей в программах разведения Шоколадных и Лиловых кошек.

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый — редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего — самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

 

Расчет окраса котят с участием красных родителей
Кот Кошка Котята-коты Котята-кошки
Красный Черный, голубой, шоколадный, лиловый Черный, голубой, шоколадный, лиловый Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый
Красный Красный, кремовый Красный, кремовый Красный, кремовый
Красный Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый Черный, голубой, красный, шоколадный, лиловый Красный, кремовый, Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый
Черный, голубой, шоколадный, лиловый Красный Красный Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый

Теперь обо всех понемногу.

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

Основной окрас
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный

(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)

(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

 

Генетика красного и черного.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

Агути и нон-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Окрасы красной серии

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

Серебро и золото

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК:

—Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

—Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

—Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

—Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

—Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

—Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

—Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

—Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

—Белый котенок должен иметь белого родителя.

—Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

—Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

—Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

—Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

—Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

—Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако  иногда рождаются стерильные коты.

—Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

—Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

—Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

—Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

Доминантные и рецессивные признаки

ОКРАСЫ

Черный доминирует над Голубым

Черный доминирует над Шоколадным

Шоколадный доминирует над Лиловым

Шоколадный доминирует над Светло-коричневым

Красный доминирует над Кремовым

Белый доминирует над Всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над Голубовато-кремовым

Черепаховый с Белым (калико) доминирует над Ослабленным черепаховым с белым (Голубовато-кремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над Сиамским

Однотонный окрас доминирует над Бирманским

Сиамский доминирует над Альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над Однотонным окрасом

Табби с Тикингом доминирует над Черным

Табби с Тикингом (агути) доминирует над Всеми разновидностями табби

Тигровый Табби доминирует над Мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над Однотонным окрасом

Альбинос с Голубыми глазами доминирует над Альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над Однотонным окрасом

Формирование окраса

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми.
Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки.
Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S — наличие белой пятнистости.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки
имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

goldcoon.ru

Кошки и гены: 30 лет спустя

Павел Михайлович Бородин,
доктор биологических наук,
заведующий лабораторией Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск)
«Наука из первых рук» №4(28), 2009

Некоторые ученые всю жизнь занимаются одним-единственным объектом и одной-единственной проблемой. Меня же все время носило из стороны в сторону. Одним из таких «заносов» было увлечение кошками. Не могу сказать, что я их страстный любитель… Но я посвятил этим домашним хищникам изрядную часть своего свободного времени, потому что их генетика оказалась безумно интересной. Да и знакомиться с наукой о наследственности намного увлекательнее на таком обаятельном объекте, чем на классической мушке-дрозофиле.

Первая в мире клонированная домашняя кошка по имени Копирка. Подробнее далее в статье. Фото Л. Вэдсворта

Все началось много лет назад, еще в бытность мою студентом НГУ. В качестве домашнего задания по английскому языку нужно было приготовить пересказ научной статьи, причем такой, что была бы интересной моим согруппникам. При просмотре журналов мне бросилось в глаза фото на обложке Journal of Heredity с изображением фонтана на городской площади. Там, вокруг фонтана и на нем самом сидели, стояли и гуляли 94 кошки! Фотография отсылала к статье под названием «Некоторые коты из Сан-Паулу, Бразилия» — одной из цикла статей, посвященных геногеографии кошек.

Кошки оказались идеальным объектом для подобных исследований благодаря тому, что в их популяциях с высокой частотой встречаются мутанты по разным генам окраски (серые, черные, белые, рыжие, пятнистые и т. д.). Еще в конце 1940-х гг. на это явление обратил внимание великий английский генетик Дж. Б. С. Холдейн, и по его инициативе по всему миру генетики начали считать кошек. В итоге стала прорисовываться всемирная кошачья геногеографическая карта. Сравнение разных популяций по частотам генов окраски проливало свет на эволюцию кошки и факторы, которые ее определяли: естественный и искусственный отбор, миграции, изоляция, дрейф генов.

У этой карты был один недостаток: вся наша страна (тогда СССР) была изображена сплошным белым пятном. Естественно, я взялся этот недостаток восполнить. Сначала я пересчитал кошек в Академгородке, а затем во всех городах нашей необъятной Родины, куда меня заносила судьба.

Сам подсчет кошек был страшно увлекательным, азартным и даже в некотором роде опасным занятием. Приходилось считаться не только с самими зверями, но и общественным мнением — ведь человек, что-то высматривающий и вынюхивающий во дворах и подворотнях, вызывает обоснованные подозрения. В лучшем случае его принимают за налогового инспектора, в худшем — за иностранного агента. А когда этот человек потом достает записную книжку и что-то в нее записывает, то крепнущие подозрения могут привести к крайне нежелательным последствиям.

Поэтому котов мне приходилось наблюдать и регистрировать незаметно, по возможности — на ходу, и не замедляя шаг. Когда в моей памяти «накапливалось» более пяти котов, я заходил в телефон-автомат, снимал трубку и просил мифическую Марью Ивановну продиктовать телефон не менее мифического Ивана Ивановича. После этого я спокойно записывал информацию в книжку, благодарил Марью Ивановну и вешал трубку.

Затем я попытался расширить масштаб своих геногеографических операций, завербовав многомиллионные массы советских школьников. Для этого сделал учебный фильм на Центральном телевидении, где с самой красивой дикторшей телевидения Инной Ермиловой гулял по Москве и якобы случайно встречал кошек. Я диагностировал их по генотипам, а Инна регистрировала.

На фото — автор с телевизионной ведущей И. Ермиловой и котом Василием в учебном фильме «Геногеография, или Идем считать кошек», снятом в 1984 г.

На самом деле вся операция была построена по принципу «рояль в кустах». Усилиями нашего режиссера были мобилизованы учителя биологии из нескольких московских школ. В свою очередь, они мобилизовали своих учеников, выдали каждому по пузырьку валерьянки и послали на отлов бродячих кошек. Нас с Инной на казенном микроавтобусе привозили «на точку». Мы становились в задумчивые позы (я — весь в белом, она — в красном), режиссер командовал «Мотор!», и в этот момент очередной школьник выпускал на нас очередного кота.

После этого школьники со всех концов нашей Родины прислали мне три мешка писем с описаниями локальных популяций кошек. Письма были замечательными, но научно малоинформативными. Пришлось рекрутировать специалистов — коллег-генетиков.

Плодом всех трудов стали две научные статьи в тот же Journal of Heredity и монография «Генетика кошки». Увлекшись, я написал и две научно-популярные книжки — «Этюды о мутантах» (1983) и «Кошки и гены» (1995).

Кроме всего прочего, я написал еще две научно-популярные статьи для журнала «Химия и жизнь». Первая из них под названием «Кошки, гены и география» вышла в 1979 г., вторая — «Кошки и гены: 10 лет спустя» — в 1989 г. Так что нынешнюю поневоле пришлось назвать «Кошки и гены: 30 лет спустя».

Кошачьи хромосомы

Что же произошло в генетике домашней кошки за последние 20 лет? С одной стороны, ситуация с геногеографией практически не изменилась. Глобальные карты стали достаточно информативными уже 20 лет назад, и добавление новых данных перестало влиять на интерпретацию. Поэтому публикации по этой теме постепенно сошли на нет. С другой стороны, за истекшее десятилетие в генетике кошки произошли важные события, связанные в том числе и развитием методов секвенирования геномов.

Первые результаты расшифровки генома кошки появились в 2007 г. Пока расшифровано примерно 65% кошачьих генов. Сравнение генома кошки с хорошо исследованными геномами человека, шимпанзе, собаки, коровы, мыши и крысы позволило идентифицировать у нее 20 285 генов. Следовательно, общее число генов кошки, по-видимому, близко к количеству генов человека, т. е. тридцати тысячам.

Очень интересные и неожиданные результаты дало сравнение генетического состава хромосом кошки и других млекопитающих. Оказалось, что кошка, как и человек, довольно незначительно перестроила свои хромосомы за 80–90 млн лет эволюции от общего предка.

При этом, несмотря на то, что хромосомы кошки выглядят крайне консервативными в макроэволюционном контексте, они оказались чемпионами среди хромосом млекопитающих по частоте генетической рекомбинации — перераспределения генов путем обмена участками парных хромосом. А, как известно, рекомбинация является главным поставщиком новых сочетаний генов, которые являются базой для естественного отбора, микро- и макроэволюционных процессов.

Оказалось, что по плотности рекомбинационных событий, т. е. обменов отдельными фрагментами цепочек ДНК на единицу длины хромосомы, кошка занимает первое место среди всех изученных млекопитающих. Среднее расстояние между точками рекомбинации у кошки равно 3,7 мкм (для сравнения: у мыши — 7,1 мкм, у человека — 6,0 мкм). При этом нижний предел этого расстояния составляет всего 0,05 мкм, т. е. на грани разрешения микроскопа.

Высокая плотность рекомбинации у кошки сопряжена с высокой эффективностью этого процесса. У всех других исследованных млекопитающих только небольшая (меньше 10%) часть первичных связок между ДНК гомологичных хромосом сшивается крест-накрест, приводя к образованию рекомбинантных хромосом. У кошки доля связок, разрешаемых по рекомбинантному пути, составляет 25%. То есть процесс рекомбинации у кошки организован более экономично, чем у других млекопитающих: при меньшем числе двунитевых разрывов ДНК он обеспечивает достаточно высокий уровень рекомбинации.

Сиамская замена

Двадцать лет назад генетическая карта хромосом кошки содержала всего несколько десятков генов; сейчас их число приближается к двум тысячам. В том числе картированы и расшифрованы гены окраски и выявлены критические точки, мутации в которых приводят к ее изменениям.

Так, на одной из соматических (неполовых) хромосом локализованы две мутации по окраске. Мутация доминантной белой окраски, находящаяся в протоонкогене с-kit, нарушает способность к миграции у меланобластов — предшественников пигментных клеток эмбриона. И поскольку меланобласты не успевают достигнуть вовремя кожи, пигмент не попадает в волоски.

В результате шерсть вырастает совершенно белой. Если же иногда меланобластам все же удается внедриться в волосяные фолликулы, расположенные на голове кошки, то там появляются небольшие окрашенные участки. У носителей этой мутации количество меланобластов, достигших сетчатки глаза, может различаться. Если их много, то глаза будут иметь нормальный желтый цвет, если очень мало — голубой.

Кошки, гомозиготные по мутации «абиссинский тэбби», имеют однородную окраску. Этот гордый красавец — самый дипломированный в мире абиссинский кот из питомника Des Cavalier (Москва). Владельцы: И. Кудрявцева и В. Каланча

В той же хромосоме находится ген, задающий рисунок окраса. Нормальный аллель (структурная форма) этого гена дает полосатую, тигровую окраску. Иногда эти полосы сплошные, иногда — разорванные. Известна полудоминантная мутация абиссинский тэбби. У гомозигот (т. е. у особей, имеющих пару одинаковых аллелей) по этой мутации никаких полос на теле не обнаруживается: звери имеют однородную окраску. А вот у гетерозигот по этой мутации полосы располагаются на хвосте, морде и лапах. Рецессивная мутация в том же гене — мраморный тэбби — превращает поперечные полосы в завитки или разводы неправильной формы. Часто у таких котов по спине тянется широкая черная полоса.

Кошки с нормальным геном, задающим рисунок окраса, — привычно полосатые. Рецессивная мутация в том же гене — «мраморный тэбби» — превращает поперечные полосы в завитки или разводы. На фото — именитый мраморный кот породы селкирк рекс (с кудрявой шерстью). Владелец: Н.Иерусалимова (Новосибирск). Фото Live StudioКошки с нормальным геном, задающим рисунок окраса, — привычно полосатые. Рецессивная мутация в том же гене — «мраморный тэбби» — превращает поперечные полосы в завитки или разводы. На фото — именитый мраморный кот породы селкирк рекс (с кудрявой шерстью). Владелец: Н.Иерусалимова (Новосибирск). Фото Live Studio

При альбинизме — явлении, широко встречающемся у разных видов млекопитающих, — имеются мутации в гене, кодирующем фермент тирозиназу. При этом синтез фермента либо полностью блокируется, либо синтезируется дефектный фермент с измененной активностью.

У кошек описано несколько таких мутаций. У гомозигот по мутации бирманского альбинизма активность тирозиназы несколько снижена по сравнению с нормой. Причем степень подавления активности фермента зависит от температуры тела: при более низкой по сравнению с нормальной температурой он более активен. Именно поэтому у бирманских кошек более интенсивно окрашены участки шерсти на кончиках лап, хвоста, ушей, на носу, то есть в тех районах тела, где температура понижена.

Люди не так уж и далеко ушли от своих домашних любимцев. Например, хромосома B1 у кошки состоит из фрагментов хромосом 4 и 8 человека, а D1 практически идентична хромосоме 11 человека. По сравнению с кошкой хромосомы мыши претерпели гораздо более значительные перестройки. Так, хромосома B1 кошки содержит фрагменты пяти, а хромосома D1 — четырех мышиных хромосом

То же самое можно сказать и относительно мутации сиамского альбинизма. Однако уровень депигментации при этом гораздо выше: у сиамских кошек шерсть на туловище, как правило, не имеет пигмента, а окраска сохраняется лишь на кончиках лап, хвоста, на ушах и на носу. Но даже и эти участки пигментированы слабее, чем у бирманских кошек. Глаза, как правило, голубые из-за снижения количества пигмента в сетчатке.

Современные тайские кошки — представители самого старого фенотипа сиамских кошек. Характерный окрас — темные конечности, хвост и «маска» на мордочке при светлом корпусе — один из видов альбинизма с частично подавленным синтезом пигмента, причиной которого является точечная мутация в гене, кодирующем фермент тирозиназу. На фото — помет тайских котят. Заводчик М. Шубина. Фото Е. Челяевой (Новосибирск)

Сейчас мы точно знаем молекулярную природу этих мутаций: они получаются благодаря замене в генной последовательности одного-единственного нуклеотида! У сиамских кошек в гене, ответственном за синтез тирозиназы, заменяется нуклеотид, стоящий в 422-й позиции от начала гена. У нормальных кошек там находится гуанин, у сиамских — аденин. В результате последовательность нуклеотидов, кодирующая аминокислоту аргинин, превратилась в последовательность, кодирующую глицин. Замена аргинина на глицин в белке тирозиназе привела к снижению его ферментативной активности при нормальной температуре тела.

У бирманских кошек аналогичное ослабление окраски на теле обусловлено заменой нуклеотида в 227-й позиции.

Родственница лошади

Детальный анализ геномов кошки и других млекопитающих привел к радикальному пересмотру всего родословного древа млекопитающих. До этого филогенетическое древо выглядело вовсе даже не как древо, а как куст, у которого все ветви — отряды — отходили от одного корня. Сейчас на нашем общем родословном древе мы можем различать последовательные ветвления.

Выделяются три главные ветви: афротерии (слоны, сирены, даманы, трубкозубы, златокроты и др.), неполнозубые (эндемики Южной Америки — броненосцы, ленивцы и муравьеды) и лавразиотерии (все остальные плацентарные млекопитающие). Эти три ствола образовались из-за раскола древнего мегаматерика Пангеи на Гондвану (современные Африка, Индия, Южная Америка, Антарктида и Австралия) и Лавразию (соответственно Евразия и Северная Америка). Гондвана затем раскололась на составляющие материки, причем первой отделилась Африка. На этом изолированном континенте и появился надотряд афротериев.

Благодаря молекулярно-генетическим данным на общем родословном древе млекопитающих выделены последовательные ветвления. По: (Nishihara, Hasegawa & Okada, 2006). Судя по филогенетическому древу семейства кошачьих, домашняя кошка появилась в Евразии около 5 млн лет назад. По: (Brien et al., 2008)Кошки с нормальным геном, задающим рисунок окраса, — привычно полосатые. Рецессивная мутация в том же гене — «мраморный тэбби» — превращает поперечные полосы в завитки или разводы. На фото — именитый мраморный кот породы селкирк рекс (с кудрявой шерстью). Владелец: Н.Иерусалимова (Новосибирск). Фото Live Studio

Интересующие нас кошки входят в отряд хищных, который принадлежит к ветви лавразиотериев, включающей наибольшее число видов. Дальнейшее ветвление приводит, в числе прочего, к хищно-копытно-рукокрылым млекопитающим. И как бы ни безумно выглядела эта группа, ее общее происхождение убедительно подтверждается молекулярным данными. Более того, эти же данные показывают, что дальнейшее ветвление внутри этой группы происходило вовсе не так, как можно было бы заключить из внешнего облика животных, ее составляющих.

Первыми отделились кито-парнокопытные. (Это не опечатка: именно так — кито-парнокопытные. В старом, «домолекулярном» древе китов выводили прямо от корня куста млекопитающих. Сейчас оказалось, что ближайшим родственником китов является бегемот). Другая ветвь — пегасохищные — ветвится на непарнокопытных (лошади, тапиры, носороги), хищных (кошки, собаки, медведи, моржи и др.) и рукокрылых (летучие мыши).

Порядок ветвления в пределах надотряда пегасо-хищных пока не вполне понятен, но есть указания на то, что первыми выделились рукокрылые, а уже потом произошло разделение непарнокопытных и хищных. Но что совершенно определенно, так это то, что последний общий предок лошади и кошки существовал позже (т. е. ближе к нашему времени), чем последний общий предок лошади и коровы.

Родословное древо самих кошачьих было также существенно пересмотрено за последние 20 лет. Выяснилось, что первое разделение этого семейства произошло около 11 млн лет назад в Азии, когда от него отделилась линия больших рычащих кошек (лев, тигр, леопард, ягуар и снежный барс). Многие виды, принадлежащие к этой группе, имеют практически идентичные хромосомные наборы. В природе они сохраняются как отдельные виды, но в неволе от них легко получить гибридное потомство. Многие зоопарки имеют тигрольвиц, лигров и т. д. И хотя большинство из них стерильно, сама возможность получения жизнеспособных гибридов между этими видами указывает на большое генетическое сходство рычащих кошек друг с другом.

Вторая группа, выделившаяся тоже в Азии, состоит из мраморного кота и азиатской золотистой кошки, ныне обитающих в Юго-Восточной Азии. От этой линии отделилась и мигрировала в Африку ветвь, к которой относится сервал, каракал и африканская золотистая кошка. Это произошло 6–10 млн лет назад, когда уровень мирового океана был довольно низким, и между Африкой и Азией существовала перемычка в районе современного Красного моря.

Карта распределения мраморной окраски в популяциях кошек напоминает картину диффузии. Концентрация максимальна на Британских островах, чуть ниже во Франции и далее постепенно падает по мере удаления от центра распространения. В Сибири мраморные кошки исключительно редки. Это видно по частоте встречаемости мраморных кошек в портовых городах, в том числе во Владивостоке и Петропавловске-КамчатскомКошки с нормальным геном, задающим рисунок окраса, — привычно полосатые. Рецессивная мутация в том же гене — «мраморный тэбби» — превращает поперечные полосы в завитки или разводы. На фото — именитый мраморный кот породы селкирк рекс (с кудрявой шерстью). Владелец: Н.Иерусалимова (Новосибирск). Фото Live Studio

В это же время остальные кошки широко расселились по Азии, а часть их перешла по Берингийскому мосту в Северную Америку. Именно там находят самые древние останки рыси, оцелота и пумы. Затем потомки североамериканцев мигрировали назад в Азию и затем в Африку, где дали начало евроазиатской рыси и африканскому гепарду. В конце плиоцена (2–3 млн лет назад) образовался Панамский перешеек между Северной и Южной Америкой. В Южную Америку проникла линия оцелота и дала начало семи новым видам кошек. Туда же перебрались из Северной Америки пума и ягуар.

Разделение остальных азиатских кошек на отдельные роды и виды произошло в Евразии в течение последних 5 млн лет. Именно к этой группе принадлежит домашняя кошка.

Сколько жизней у кошки?

Как известно, первым клонированным животным стала овца: знаменитая Долли родилась в 1996 г. Через пять лет на свет появилась первая клонированная кошка, метко названная CC (Carbon Copy) или, по-русски, Копиркой.

Оригиналом для копирования выбрали черепаховую (серо-рыжую) кошку с белым пятном по имени Радуга. Из ее яичника были выделены яйцеклетки и обычные соматические клетки. Из каждой яйцеклетки удалили ядро и заместили его ядром, выделенным из соматической клетки. После стимуляции электрошоком реконструированные яйцеклетки трансплантировали в матку серой полосатой кошки. От этой суррогатной матери и родилась Копирка (Shin et al, 2002).

По генотипу Копирка была точной копией Радуги, но вот по внешнему виду она отличалась от оригинала: у нее не было рыжих пятен. Авторы статьи в Nature довольно уклончиво объясняли это различие: «Характер пигментации у многоцветных животных определяется не только генетическими факторами, но факторами развития, не контролируемыми генотипом».

Такое высказывание можно понимать как угодно. Я это понимаю так. В соматической клетке, из которой взято ядро для создания Копирки, была инактивирована одна из двух половых Х-хромосом — та, которая как раз и несла аллель рыжей окраски. А, как известно, состояние Х-хромосомы стойко передается в поколениях соматических клеток.

В случае с Копиркой поразительно то, что перенос ядра соматической клетки в яйцеклетку не привел к реактивации Х-хромосомы. Следовательно, процедура клонирования не приводит к полному репрограммированию ядра. Может быть, с этим явлением связаны и проблемы со здоровьем и размножением у клонированных животных. Правда, Копирка на здоровье не жалуется. Ей сейчас уже 8 лет, а три года назад она стала счастливой матерью трех котят.

Компания Genetic Savings & Clone, финансировавшая создание Копирки, попыталась сделать на этом бизнес. К сожалению, клиент не пошел: удалось продать только двух клонированных домашних любимцев (за 50 и 32 тыс. долл.), и на этом дело закончилось.

Однако эстафету подхватили в Южной Корее: первая кошка была клонирована там в 2004 г. Корейские исследователи рассматривали ее клонирование не как самоцель, а как промежуточный этап в решении другой, гораздо более амбициозной задачи.

Их интересовало получение GM (генетически модифицированных) кошек. Для этого они выделили клетки соединительной ткани — фибробласты — из уха белого ангорского кота. Фибробласты культивировали в питательной среде, в которую был добавлен мобильный генетический элемент, содержащий ген, который кодировал красный флуоресцентный белок.

После того как мобильный элемент проник в ядра фибробластов и встроился в хозяйскую ДНК, эти ядра выделили и перенесли в яйцеклетки, из которых предварительно удалили собственные ядра. Из этих реконструированных яйцеклеток развились два GM котенка, у которых красный флуоресцентный белок синтезируется практически во всех клетках тела. В результате под ультрафиолетовым излучением эти коты светятся мистическим красным светом (Yin et al., 2008). В статье, опубликованной в 2008 г. в журнале Biology of Reproduction, особенно интригует последняя фраза: «Данная технология будет полезна для направленного создания дизайнерских котов».

Трудно представить, сколько будут стоить подобные дизайнерские GM коты и кому они могут понадобиться. При этом меня ничуть не пугают генетически модифицированные кошки. Ведь если подумать хорошенько, то все кошки в мире были генетически модифицированы за долгие поколения естественного и искусственного отбора, которому подвергались их предки.

P.S. Памятуя о последствиях своей научно-популярной деятельности, сообщаю, что котов не клонирую, генетически не модифицирую, рекомендаций по случке не даю и котенка в мои руки прошу не предлагать.

Литература:
1) Бородин П. М. Этюды о мутантах. — М.: Знание, 1983.
2) Бородин П. М, Рувинский А. О. Генетика кошки. — Новосибирск: Наука, 1992.
3) Бородин П. М. Кошки и гены. — ЗАО Зоосалон, 1995.
4) Бородин П. М. Кошки, гены и география. // Химия и жизнь. — 1979. №4. С. 40–46.
5) Бородин П. М. Кошки и гены: десять лет спустя. //Химия и жизнь. — 1989. №4. С. 40–45.
6) Shin T, Kraemer D, Pryor J, Liu L, Rugila J, Howe L et al. A cat cloned by nuclear transplantation. // Nature. — 2002. V. 415(6874). — P. 859.

Работа по анализу рекомбинации у кошек выполнена при
поддержке гранта РФФИ № 04-04-48024-a

Автор и редакция благодарят И. Бодунова (Клуб любителей кошек «Азия», Новосибирск),
М. Вестузина и Л. Вэдсворта (Texas A&M College of Veterinary Medicine, College-Station)
за помощь в подготовке иллюстраций

elementy.ru

Элементарные правила генетики окрасов кошек — Питомник мейн кунов «Big Heart»

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый . Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например : голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

 

Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

 

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

 

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

  • У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
  • Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
  • Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

 

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.

 

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый — редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего — самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

 

Расчет окраса котят с участием красных родителей

Кот Кошка Котята — коты Котята — кошки
красный черный

голубой

шоколадный

лиловый

черный

голубой

шоколадный

лиловый

черепаховый

голубокремовый

шоколадночерепаховый

лиловокремовый

красный красный

кремовый

красный

кремовый

красный

кремовый

красный черепаховый

голубокремовый

шоколадночерепаховый

лиловокремовый

черный

голубой

красный

шоколадный

лиловый

красный

кремовый

черепаховый

голубокремовый

шоколадночерепаховый

лиловокремовый

черный

голубой

шоколадный

лиловый

красный красный черепаховый

голубокремовый

шоколадночерепаховый

лиловокремовый

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

 

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

 

Основной окрас

(w) White – белый

(n) Black, Seal – черный

(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)

(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)

(d) Red – красный

(a) Blue – голубой

(c) Lilac – лиловый

(p) Fawn – фавн (бежевый)

(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)

(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)

(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)

(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)

(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)

(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

 

Наличие серебра

(s) Silver – серебристый

 

Степень белой пятнистости

(01) Van – ван

(02) Harlequin – арлекин

(03) Bicolour – биколор

(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

 

Табби-рисунок

(22) Classic tabby – мраморный

(23) Mackerel tabby – тигровый

(24) Spotted tabby – пятнистый

(25) Ticked tabby – тикированный

 

Тип поинтового окраса

(31) Sepia – бурманский

(32) Mink – тонкинский

(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

 

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

 

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

 

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

 

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

 

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

 

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

 

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

 

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

 

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

 

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

 

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

 

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

 

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

 

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

 

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

 

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

 

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

 

—Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

—Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

—Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

—Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

—Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

—Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

—Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

—Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

—Белый котенок должен иметь белого родителя.

—Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

—Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

—Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

—Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

—Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

—Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.

—Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

—Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

—Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

—Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

 

Черный доминирует над голубым

Черный доминирует над шоколадным

Шоколадный доминирует над лиловым

Шоколадный доминирует над светло-коричневым

Белый доминирует над всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над голубокремовым

Черепаховый с белым (калико) доминирует над ослабленным черепаховым с белым (голубокремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над сиамским

Однотонный окрас доминирует над бирманским

Сиамский доминирует над альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над однотонным окрасом

Табби с тикингом доминирует над черным

Табби с тикингом (агути) доминирует над всеми разновидностями табби

Тигровый табби доминирует над мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над однотонным окрасом

Альбинос с голубыми глазами доминирует над альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над однотонным окрасом

 

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.

На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.

Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.

Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.

Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.

Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).

Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.

Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.

Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.

Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

 

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.

2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)

3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.

 

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.

Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.

Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.

За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

 

Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.

А — способствует формированию дикого окраса.

а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.

Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.

Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.

В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».

b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).

Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.

Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.

С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.

cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.

В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.

сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.

сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.

сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.

с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.

Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.

Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.

Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.

D — пигментация полной интенсивности.

d — основной окрас ослаблен.

Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.

Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.

I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.

Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.

У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.

i — нормальное распределение пигментов в волосе.

Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.

О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.

Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.

Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).

о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.

Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».

Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.

р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.

Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.

Представлен серией множественных аллелей.

Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.

Sp — пятнистый окрас «арлекин».

s — сплошной окрас без белых пятен.

Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем

Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.

Аллель а эпистатичен по отношению к Т.

Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.

Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).

tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.

Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.

Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.

W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.

Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.

Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.

Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.

w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.

Локус Wb (Wideband).

Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

 

Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.

Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.

Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.

Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.

В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.

Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.

Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».

Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.

Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

 

Вконтакте

Facebook

Одноклассники

big-heart.ru

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ КОШЕК ДЛЯ ЧАЙНИКОВГЕНЕТИКА ОКРАСОВ КОШЕК ДЛЯ ЧАЙНИКОВ

§ 1. Параграф в клеточку

Все живые организмы состоят из множества клеток. Клетки бывают соматические (кожа, кровь, органы и т.д.) и половые — сперматозоиды и яйцеклетка.
Внутри клетки — ядро. Внутри ядра — хромосомы. Что такое хромосома? Это часть нити ДНК. Как выглядит ДНК, знают практически все — это две спирально закрученные нити. ДНК обеспечивает хранение и передачу из поколения в поколение наследственной информации.

Итак, хромосома это часть нити ДНК. Ген — это кусочек этой нити, несущий некую информацию, которую условно можно назвать «единица наследственности». Расположение генов в хромосоме похоже на бусы. Бусинки-гены расположены на определенном расстоянии друг от друга, местоположение отдельного гена называется локусом.

Соматическая клетка организма обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен в двух экземплярах. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу).

А вот половая клетка имеет только половину набора, поэтому каждая из хромосом не имеет пары и представлена в единичном экземпляре.
Одинарный набор хромосом у половых клеток объясняется просто. При оплодотворении сливаются две половые клетки, каждая из которых несет половинный набор (половина хромосом от матери, половина — от отца). В результате новая клетка обладает необходимым двойным набором хромосом.
Теперь попробуем понять, что такое аллель. Вспомним, что клетка обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен фактически два раза. Эти два варианта одного и того же гена есть так называемые аллельные варианты. Говоря по-другому, два аллеля одного отдельно взятого гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

А почему один и то же ген обозначается то заглавной, то строчной буквой английского алфавита? Узнаем об этом в следующем параграфе

§ 2. Кто главнее?

Итак, каждый ген фактически есть сумма его аллелей.
Аллели гена принято обозначать буквами английского алфавита, которые в свою очередь являются первыми буквами в названии гена. Например, ген, отвечающий у кошки за белый окрас, называется White и его аллели обозначаются буквой W.
Если аллели одинаковые, то организм называется гомозиготным по такому гену. Если разные — гетерозиготным. Попробуем разобраться, что значит одинаковые или разные.
Существуют такие понятия как доминантность и рецессивность. Доминантность означает «наступление», а рецессивность — «отступление». Доминантной аллелью считается та, которая подавляет действие другой аллели (рецессивной).
Доминантная аллель гена пишется заглавной буквой, а рецессивная — строчной, причем доминантная аллель всегда записывается первой

Таким образом, аллели отдельно взятого гена могут быть обе доминантные или обе рецессивные (организм является гомозиготным по такому гену). Или же возможен вариант разных аллелей, когда одна аллель доминантная, а другая рецессивная (организм является гетерозиготным по такому гену).
Вернемся к нашему гену белого окраса White. Если обе аллели этого гена доминантны (WW) или хотя бы одна из аллелей является доминантной (Ww), то кошка будет иметь белый окрас. В случае же, когда ген представлен двумя рецессивными аллелями (ww) кошка будет не белой.

Внимательный читатель наверняка уже задает себе вопрос: а что значит «не белая кошка»? Это значит, что кошка будет иметь какой-то цвет (черный, например или рыжий), причем ее окрас будет формироваться под влиянием различных генов.
Итак, мы подошли к понятиям генотипа и фенотипа.

§ 3. Генотип и фенотип

Совокупность всех генов называется генотипом, а внешнее проявление генетической информации, которую несут эти гены — фенотипом.
Фенотип в общем случае — это то, что можно увидеть (окрас кошки), услышать, ощутить (запах), а также поведение животного. Договоримся, что мы будем рассматривать фенотип только с точки зрения окраса.
Что касается генотипа, то о нем чаще всего говорят, имея в виду некую небольшую группу генов. Пока же давайте считать, что наш генотип состоит всего лишь из одного гена W (в следующих параграфах мы будем последовательно добавлять к нему другие гены).
У гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Действительно, в случае генотипа WW, обе аллели отвечают за белый окрас, и кошка будет белой. Аналогично ww — обе аллели отвечают за не белый окрас, и кошка будет не белой.
А вот в случае генотипа Ww кошка внешне (фенотипически) будет белой, однако в своем генотипе она будет нести рецессивную аллель не белого окраса w.

Видно, что по генотипу окрас определяется однозначно, чего нельзя сказать об обратной задаче — определение генотипа по окрасу.
Допустим, у нас есть кошка не белого окраса. Мы можем с уверенностью сказать, что генотип этой кошки ww. Для белой же кошки точно назвать можно лишь первую аллель W, а вот значение второй аллели неоднозначно (W или w).
В подобных случаях вместо второй аллели принято ставить знак прочерка «–» и генотип белой кошки запишется как W– (в следующих параграфах мы узнаем, каким образом можно узнать точное значение второй аллели).
Кстати, как вы думаете, какого цвета может быть не белая кошка? Оказывается только красной или черной.

§ 4. Красное и черное

Как бы это удивительно не звучало, но у кошек существует всего два базовых окраса — красный (рыжий) и черный. На основе этих двух окрасов получаются все другие окрасы, за исключением белого.
Ген, отвечающий у кошки за красный окрас, называется Orange и его аллели обозначаются буквой O. Доминантная аллель O — красный окрас, рецессивная о — не красный. Не красный окрас здесь означает, что цвет будет формироваться под действием других генов.
Вернемся немного назад. Из первого параграфа мы знаем, что хромосомы всегда объединены в пары. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу). Исключением являются лишь половые хромосомы, которые называются Х и Y хромосомами.
Так вот, оказывается, ген O расположен на половой хромосоме Х.
У кошки две Х хромосомы, у кота — одна Х и одна Y хромосома.

Поэтому для кошки возможны варианты генотипа OO, Oo, oo. А вот для кота, у которого на Y хромосоме ген O отсутствует — OY или oY. Здесь важно понять, что буква Y в записи генотипа показывает отсутствие второй аллели.
Следовательно, коты могут быть только красными (OY) и не красными (oY). Кошка же может быть красной (OO), не красной (oo) и так называемого черепахового окраса (Oo) о котором мы поговорим чуть позже.

В начале этого параграфа было замечено, что существует всего два базовых окраса — красный и черный. Но при этом мы весь параграф почему-то говорим «не красный окрас». Причину этого узнаем далее.

§ 5. Оттенки черного

Погодите-ка! — черный он и есть черный, какие у него могут быть оттенки?! Оказывается, могут.
Ген черного окраса называется Black и его аллели обозначаются буквой B.
В прошлых параграфах мы говорили, что цвет не белой или не красной кошки будет определяться другими генами. Так вот, окрас, прежде всего, будет определяться геном B.
Доминантная аллель В формирует черный окрас, а вот рецессивных аллелей будет две — b и еще более рецессивная b’. Эти аллели отвечают за темно-коричневый или шоколадный окрас (b) и светло-коричневый или циннамон (b’).
Черный окрас и производные от него — шоколадный и циннамон являются окрасами с полной пигментацией. Пигмент располагается равномерно и плотно по каждому волоску, делая цвет шерсти кошки глубоким и чистым.
За такое распределение пигмента в волосе отвечает ген Dilutor (разбавитель), аллели которого обозначаются буквой D. Именно доминантная аллель D располагает пигмент плотно и равномерно по всей длине волоса.

Рецессивная же аллель d дает разреженное расположение пигмента. Подобное расположение пигмента приводит к разбавленному (более светлому) окрасу.
Итак, генотипы полных окрасов черной серии записываются следующим образом.

 

кошка

кот

Черный

B– D– oo

B– D– oY

Шоколадный

b– D– oo

b– D– oY

Циннамон

b’b’ D– oo

b’b’ D– oY

Попробуем разобраться в том, что мы написали. Начнем с хвоста (генотипа конечно, а не кошки) и будем двигаться к началу.
Записи oo и oY говорят нам что кошка и кот будут не красными.
Следующая запись D– показывает, что окрас будет полным. Почему вместо второй аллели мы поставили прочерк «–»? Во-первых, варианты DD и Dd фенотипически равнозначны (вспомните третий параграф). Во-вторых, мы записываем генотип в общем случае, поэтому не знаем точного значения второй аллели (далее мы будем ставить прочерки именно из этих соображений).
И, наконец, первая запись дает нам собственно окрас. Обратите внимание, что вариант b’b’ для окраса циннамон не содержит прочерка. Это обусловлено тем, что аллель b’ является наиболее рецессивной, поэтому значение второй аллели может быть только b’.
После столь подробного разбора уже не составит труда выписать разбавленные окрасы черной серии.

 

кошка

кот

Голубой

B– dd oo

B– dd oY

Лиловый

b– dd oo

b– dd oY

Фавн

b’b’ dd oo

b’b’ dd oY

Черный при разбавлении (dd) превращается в голубой, шоколадный в лиловый, циннамон в бежевый или фавн.
Внимательный читатель, наверное, уже задает себе вопрос: а почему «окрасы черной серии»? Значит, есть еще и красная серия? Конечно есть. Серия, правда, небольшая и состоит всего лишь из полного красного и разбавленного кремового окрасов.

 

кошка

кот

Красный

D– OO

D– OY

Кремовый

dd OO

dd OY

Здесь все аналогично. Записи OO и OY говорят нам что кошка и кот будут красными, а D– или dd показывают, что окрас будет соответственно полным или разбавленным.
Посмотрим теперь, что такое черепаховый окрас.

§ 6. Черепахи

Черепаховый окрас в общем случае — это сочетание красного и не красного цветов (Oo). Причем второй цвет (не красный), будет определяться генами B и D.
Генотипы черепаховых окрасов записываются следующим образом.

 

кошка

сочетание цветов

Черная
черепаха

B– D– Oo

черный с красным

Шоколадная
черепаха

b– D– Oo

темно-коричневый
с красным

Циннамоновая
черепаха

b’b’ D– Oo

светло-коричневый
с красным

Голубая
черепаха

B– dd Oo

голубой с кремовым

Лиловая
черепаха

b– dd Oo

лиловый с кремовым

Фавн
черепаха

b’b’ dd Oo

бежевый с кремовым

Прежде всего, понятно, что черепаховый окрас может быть только у кошек (если не понятно — вспомните четвертый параграф).
Названия черепаховых окрасов повторяют названия окрасов черной серии. Это обусловлено тем, что генотипы отличаются только последней записью — oo для черной серии и Oo для черепах.
Первые три окраса являются полными (D–), поэтому полные черные окрасы (черный, шоколадный, циннамон) сочетаются с красным. Во второй тройке окрасов сочетаются разбавленные цвета (dd) — кремовый и разбавленные черные окрасы (голубой, лиловый, фавн).

Источник

 

 

 

beltene.ru

Глава 2. Генетика домашней кошки. Редкие породы кошек

Глава 2. Генетика домашней кошки

Генетика как наука

Генетика – наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.

Основы генетики были заложены австрийским ученым Грегором Менделем, который доказал, что наследственные задатки не смешиваются, а передаются от родителей детям в виде дискретных единиц.

Эти единицы представлены у особей парами, остаются дискретными и передаются последующим поколениям в мужских и женских гаметах, каждая из которых содержит по одной единице из каждой пары.

В 1909 г. Иогансен назвал эти единицы генами, а в 1912 г. Морган доказал, что они находятся в хромосомах.

Законы Менделя.

Первый закон Менделя, или закон единообразия первого положения

Потомство первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку.

Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны – Аа).

Моногибридное скрещивание

Наиболее простым примером наследования признаков служит моногибридное скрещивание (животные должны четко различаться по какому-либо одному признаку).

Для примера можно привести тонкинскую породу кошек. При выведении данной породы использовалось скрещивание бурмы и сиама, при этом в первом поколении все полученные котята были тонкинские.

При скрещивании гомозиготных особей получаются следующие результаты (рис. 1).

Рис. 1.

Все потомство наследует доминантные признаки, но все котята гетерозиготные, т. е. несут оба признака, и впоследствии гомозиготный признак выявится в их потомстве.

Второй закон Менделя, или закон расщепления

При скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3: 1 при полном доминировании и 1: 2: 1 при неполном.

В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом.

При скрещивании гетерозиготных особей получаются следующие результаты (рис. 2).

Рис. 2.

Для того чтобы узнать, гетерозиготны или гомозиготны данные животные, применяют возвратное, или анализирующее, скрещивание. Для этого проводят скрещивание с гомозиготным животным по рецессивной аллели.

Дигибридное скрещивание

Скрещивание между особями, различающимися по двум признакам, называется дигибридным.

Третий закон Менделя, или закон независимого комбинирования (наследования) признаков.

Каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. При скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с 4 фенотипами в соотношении 9: 3: 3: 1.

Этот закон основан на независимом расщеплении нескольких пар гомологичных хромосом. При дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения 4 типов гамет: АВ, Ав, аВ, ав (полное доминирование):

Рис. 3.

Сцепленное наследование

Если гены находятся в одной хромосоме, то они называются сцепленными. Такие гены наследуются целой группой. Гены, расположенные в половых хромосомах, называются сцепленными с полом, а наследование признаков, которые несут эти гены, – наследование, сцепленное с полом. Такие гены расположены только в Х-хромосоме. У кошек примером этого служит наследование окраса.

Например, при скрещивании рыжего кота с черной кошкой будут следующие результаты (рис. 4).

Рис. 4.

Где XY – кот;

ХХ – кошка;

Ч – черный окрас;

Р – рыжий окрас.

При скрещивании животных второго поколения будут следующие результаты (рис. 5).

Где XY – кот;

ХХ – кошка;

Ч – черный окрас;

Р – рыжий окрас.

Рис. 5.

Пол будущего животного

Передача наследственной информации от поколения к поколению осуществляется с помощью хромосом. Хромосомы составляют пары, у кошек таких пар 19 (у человека – 23), одна из этих пар отвечает за пол потомства. Пол будущего котенка зависит от кота, кот, конечно, повлиять никак не может, но дело в том, что он имеет хромосому Y, отвечающую за мужской пол, и хромосому Х, отвечающую за женский. В каждой яйцеклетке содержится Х-хромосома, половина спермиев несет также Х-хромосомы, но другая половина Y-хромосомы. В результате спермий, который внедряется в яйцеклетку первым, определяет пол котенка.

Группа крови будущего котенка

У кошек известны три группы крови – А, В, и АВ. Группа А доминирует над остальными. Группа крови не влияет на здоровье взрослого животного, но при беременности кошки с группой крови B, если котенок зачат от кота с группой крови А и сам унаследовал группу крови отца, возникает генетическая несовместимость матери и плода (как у людей резус-конфликт).

Генетическая номенклатура

В 1968 г. были разработаны Стандарты генетической номенклатуры для домашних кошек (СГНДК), где приведены обозначения для генов, определяющих окрас волосяного покрова, тип кошки и некоторые другие признаки. В 1971 г. их дополнил Робинсон. Это было сделано для того, чтобы пользоваться единой генетической терминологией.

Информация взята с сайта http://woman.inc.by/ee_dom/kul_kniga/ogl_kul_kniga.html

Таблица 4.

Продолжение табл. 4.

Ген а нон агути (non aguti) обусловливает единый окрас волосяного покрова без вкраплений или примесей. Этот ген является стойким по отношению к генам Тa, Т и tb.

Ген А агути (aguti) определяет неравномерность пигментации шерсти (в окрасе волосяного покрова наблюдаются темные и светлые участки). В некоторых случаях темный окрас заметен только на конце волосков. Этот ген взаимодействует с генами Тa, Т и tb.

Ген b определяет однотонный окрас кошек ( коричневый или шоколадный ).

Ген сch серебристый , определяет у домашних кошек серебристый окрас шерсти, у чистопородных кошек в комбинации с другими генами определяет дымчатый окрас, типы окраса шиншилла и камея.

Ген сb обусловливает окрас на определенных местах, так называемый бирманский («бармский») окрас, типичный для бирманских кошек (голова, конечности и хвост темнее, чем окрас остального тела).

Ген cs сиамский окра с, определяет так называемый акромеланический окрас (окрас определенных участков тела, типичный для сиамских кошек).

Ген с – признак альбиносности , определяет белый окрас. Настоящие альбиносы отличаются не только белым окрасом шерсти, но и красным цветом глаз.

Ген d – признак разреженного голубого окраса , определяет фенотипичное проявление темного серо-голубого цвета, характерного, например, для британской голубой кошки, для картузской и русской голубой кошек. Этот ген определяет также разреженно-черные цвета у голубовато-полосатых и голубовато-черепаховых кошек. У кошек красного окраса этот ген определяет появление кремового оттенка в окрасе. У сиамских кошек ген d определяет голубой окрас.

Ген h – признак безволосого покрова , определяет бедность волосяного покрова, кожа бывает почти лысой, покрыта шерстью (очесами) только в местах кожных сгибов.

Ген I типичен для персидских длинношерстных кошек , определяет образование длинного и тонкого волосяного покрова с очень густым подшерстком.

Ген М типичен для мэнских бесхвостых кошек (Великобритания), определяет отсутствие хвоста у кошек, отличающихся характерным строением задней части тела.

Ген О – признак оранжевого (красного) окраса, локализованного в хромосоме пола X, этот тип окраса зависит от пола особи. Интенсивность оранжево-рыжего окраса весьма разнообразна и определяется также другими генами. Если ген О есть в обеих хромосомах кошки, то появляется красный (оранжевый) окрас. Когда ген О присутствует только в одной хромосоме X, образуется черепаховый окрас. Если его нет ни в одной из хромосом X, появляется черный окрас. У котов присутствие гена О в хромосоме Х вызывает красноватый окрас, при его отсутствии – черный. Так как у котов обычно одна хромосома X, а другая – Y, у них не бывает черепахового окраса. Такой редкий окрас может иногда появиться у кота, но такие индивиды считаются по экстерьеру промежуточными (интерсексы), у них лишь одна хромосома Х (2n = 39 XXY), они бесплодны.

Гены r, re, rg, ro определяют волнистость шерсти у различных пород кошек рекс. Эти гены индивидуально специфичны: при скрещивании отдельных племен кошек рекс не появляется промежуточный тип кошки «рексового» волнистого с очесами волосяного покрова, отмечаются индивиды с нормальной шерстью.

Ген S белая пятнистость , определяет образование белых пятен в окрасе волосяного покрова, причем соотношение белого и другого цвета на поверхности тела может варьировать: имеются индивиды с едва заметными пятнышками, с несколькими белыми пятнами средних размеров и белыми пятнами, занимающими значительную часть волосяного покрова. Величина этих пятен определяется другими генами. Для чистопородных этот ген дает белую окраску у кошек с двухцветным окрасом (биколор) и у кошек с белесо-черепаховым окрасом (трехцветная окраска).

Ген Тa абиссинский окрас , определяет абиссинский окрас кошек, когда на отдельных волосках встречаются светлые и темные участки, а кончик волоска темный, что типично для меланжевой окраски. Среди чистопородных особей такой окрас встречается у абиссинских и сомалийских кошек.

Ген Т тигровый окрас , определяет характерный окрас шерсти (полосатый) в виде полос, расположенных вертикально от спины до брюшной полости. Эти полосы темнее основного тона, иногда черные или темно-красные (у красных тигровых видов). Данный ген является гипостатичным по отношению к генам Тa, но доминантным по отношению к гену tb. Модифицированной формой тигрового окраса является крапинка, определяемая другими генами независимо от генов Т и tb.

Ген tb мраморный окрас , определяет мраморный рисунок на основном тоне окраса: бывает обычно в форме неправильных меандров, которые расположены несимметрично по обеим сторонам туловища. Окрас такого типа появляется только у гомозиготов, причем разной формы, размещается на различных участках волосяного покрова, но основной окрас не должен быть белым.

Ген w доминантный белый окрас , определяет белый окрас шерсти у кошек-неальбиносов. При комбинации доминантного белого окраса с голубыми глазами у некоторых кошек наблюдаются нарушения состояния здоровья (глухота, стерильность котов), что обусловлено, очевидно, генами, в которых белый окрас и голубоглазость являются доминирующим признаком.

Ген Wh – признак волнистости шерсти , определяет волнистую шерсть у кошек.

Генетический словарик

Аллели – различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных (парных) хромосом. Аллели определяют варианты развития признака. В нормальной (диплоидной) клетке их может быть не более двух.

Ген – единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо наследственного признака.

Доминирование – форма взаимоотношений парных (аллельных) генов, при которой один из них – доминантный – оказывает более сильное влияние на соответствующий признак особи, чем другой – рецессивный.

Рецессивность – форма взаимоотношений двух аллельных генов, при которой один из них – рецессивный – оказывает менее сильное влияние на соответствующие признаки особи, чем другой – доминантный.

Хромосомы – структурные элементы ядра клетки, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма.

В хромосоме в линейном порядке расположены гены. Каждая хромосома имеет специфические форму и размер.

Мутации – изменения, возникающие вследствие перестроек и нарушений в хромосомах и генах. Поделитесь на страничке

Следующая глава >

pets.wikireading.ru

Генетика окрасов кошек — Веселый Шмель

Основной окрас: 

(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный
(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie – черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра:
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости: 
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок: 
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса: 
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Все специфические характеристики породистых кошек, с которыми имеет дело фелинолог: окрас, форма головы, постав ушей и тому подобные — определяются, конечно, полигенно. Впрочем, в отдельных случаях , зная путь развития признака, сложно рассматривать его наследование как систему независимых генов. Подобным сложным признаком и является кошачий окрас.

Число известных ныне кошачьих окрасов перевалило за две сотни. Их классификацию и описания можно встретить практически в любых стандартах кошачьих пород. «Мурки» на улицах наших городов, хоть и не представляют богатство кошачьих раскрасок во всем блеске, все-таки создают представление о разнообразии цветовых сочетаний кошачьего мира. Всякий наверняка встречал и кошек «дикого» окраса, чья серовато-бурая шерсть прочеркнута черными тигровыми полосами или мраморными разводами, и чисто черных кошек, а также рыжих и голубых, которых в быту именуют «дымчатыми».

Кстати, два последних окраса носят у фелинологов устоявшиеся названия «красный» и «голубой». Наверняка знакомы всем и кошки “сиамского» окраса — с затемненной мордочкой-маской, ушами и хвостом и светлым туловищем. Любой из этих окрасов может сочетаться еще и с белыми пятнами — различной величины и формы. Но так ли уж богата палитра кошачьих окрасов — то есть много ли цветов ее составляют? Конечно, отнюдь не двести и даже не пятьдесят. Черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный (в зависимости от интенсивности от светло-рыжего до кирпично-красного), кремовый, желтый — вот, пожалуй, и все. Белый цвет в собственном смысле и цветом-то не является — это «неокрашенность”, отсутствие пигмента, создающего тот или иной цвет.

Чтобы понять, как образуется такое множество расцветок кошачьей шубки и как генетически определяется окрас каждой конкретной кошки, придется рассмотреть весь процесс формировании краса — пигментогенез. Начинается этот процесс еще на эмбриональной стадии. На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого им нужно претерпеть ряд изменений. Прежде всего они должны принять веретенообразную форму пригодную для миграции. Мигрируют эта клетки сперва в центр пигментации, а оттуда — в волосяные фолликулы. Этот процесс; находится под контролем гена White и в случае, если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки-предшественницы безошибочно приобретают нужную для миграции форму. Но если хоть один из аллелей является доминантными мутантным W — клетки теряют способность к организации, остаются на прежнем месте и в будущем пигмента производить не будут, а кошка — носительница доминантного аллеля White — так и останется неокрашенной, то есть белой.

Встречаются, правда, исключения, когда часть этих клеток все-таки способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская «цветная шапочка» на голове у белых котят.

Кстати, ген доминантного белого окраса (таково его полное название) может нарушать формирование не только будущих пигментных, но и близлежащих клеток — радужки глаза и кортиева органа. В итоге образуются голубоглазые (на один или оба глаза) и даже глухие кошки. Зависит это явление не столько от дозы гена, то есть несет кошка два или только один аллель W (В исследованиях Р. Робинсона было показано, что процент голубоглазых кошек среди гетерозигот Ww незначительно ниже, чем среди гомозигот WW), сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома.

  1. Локус White Dominant – доминантный белый; Локус Piebald White

Spotting – белая пегость (пятнистость)

White Dominant and non white

W>w

w – нормальный ген

Механизм действия гена White Dominant

Блокада передвижения первичных пигментных клеток на самых ранних стадиях формирования нервной трубки в фолликулы растущих волос, в радужку глаза и в слуховой нерв

Фенотип

Белая шерсть

Белый окрас

Глаза голубые, желтые, разноглазие, иногда светло-зеленые (салатные). Одно или несколько небольших прокрашенных пятен в области темени и основании хвоста исчезают с возрастом (детская шапочка) (варьирующая экспрессивность).

Доминантный эпистаз

Подавляет  проявление всех остальных генов окраса

Плейотропные эффекты

  • Глухота
  • Снижение жизнеспособности и плодовитости
  • Холеричный или меланхоличный характер – снижение силы нервных процессов, как возбуждения, так и торможения.

Таким образом, аллель W по признаку собственно белого окрасам показывает 100% пенетрантность и почти полную экспрессивность (в редких случаях у молодых кошек белого окраса на темени наблюдается остаточное цветное пятно). Гораздо более низкая пенетрантность у того же гена по признакам голубоглазости (около 40%) и глухоты (около 20%) в естественных популяциях кошек. Разумеется, за счет отбора при искусственном разведении эти показатели изменяются.
Итак, на первой стадии пигментогенеза определяется, будет ли кошка окрашенной или останется белой. После того, как пропигментные клетки приняли нужную форму, они начинают миграцию, первоначально в так называемые центры пигментации, откуда уже расходятся вдоль всей поверхности тела.

Местонахождение центров пигментации хорошо видно по положению цветных пятен на теле кошек так называемых ванского окраса и окраса арлекин:  это прежде всего пятна на темени и у корня хвоста, а также на спине и холке. Они-то и обозначают положение центров пигментации.
Для того, чтобы пропигментные клетки превратились в полноценные, производящие пигмент (такие клетки называют меланоцитами), они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования.

Сочетание скорости этих процессов — передвижения клеток-предшественниц и формирования волосяных фолликулов определяет, насколько окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна. Равная роль в этом процессе отводится гену белой пегости (или белой пятнистости) — Spot, или, вернее, Piebald Spotting (символ S). У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю – ss — окраска развивается полностью, а вот действие полудоминантного аллеля S вызывает ту или иную степень белой пятнистости. Спектр этой белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым, «медальоном» на груди.

Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, тормозящего движение пропигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона и дозы гена — то есть кошки-гомозиготы будут иметь ванский окрас или окрас арлекин, а гетерозиготы Ss — окрасы от биколора (прокрашена примерно половина тела кошки) до полного окраса с остаточными пятнышками на груди, в паху, на лапках. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S (но, разумеется, каждая кошка обычно содержит в своем генотипе только два каких-либо аллеля из серии). Предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки вторым по степени доминантности аллелем Sp.

Piebald White Spotting
 Пегость, белые пятна в окрасе

S>s

s – нормальный ген

Фенотип

Полностью окрашенный
self or solid

C белыми пятнами (пегий)

Piebald White Spotting

Механизм действия гена
Piebald White Spotting

  • Задерживает перемещение пигментных клеток к конечным пунктам от критических точек
  • Действие гена ограничено во времени эмбриональным развитием котёнка
  • При одинаковой дозе ген проявляется по-разному – варьирующая пенетрантность

Аллельная серия гена
 Piebald White Spotted

Sv>Sh>Si>Sg>So>S>

van — harlequin  — inok — gloves  — ojos azules – little white spotting — self

Окрас ван

Цветные пятна на голове, ушах, окрашенный хвост. Единичное цветное пятно на теле. Суммарная величина цветных пятен не более 10%. Идеальный окрас, требующийся для кошек породы Ван: цветная шапочка с белой проточиной на теменной части головы, белые уши, полностью окрашенный хвост. Единичное пятно на теле, желательно в области лопатки.

Арлекин

JCH.CH_.-RioniAnimeowls-Ustinya

Хаотичное расположение цветных пятен на преобладающем белом поле. Цветные пятна на голове, у основания хвоста и как минимум одно на спине или на боку. Суммарная величина окрашенной части тела 30% и ме

vshmel.ru

Генетика кошек: окрас шерстинок, изменения ушей

Для выведения новых пород огромное значение имеет генетика кошек. Селекционеры должны знать, какие гены и аллели отвечают за такие признаки, как форма, длина ушей и хвоста, тип и окрас шерстного покрова, цвет глаз, иммунитет, характер. Не менее важной информацией является сочетание генетических факторов по типу доминантность — рецессивность. Только правильный теоретический подход приводит к успеху.

Особенности генетики кошек

В помете у домашней кошки встречаются неожидаемые цвета шерсти котят даже в случае, когда родители известны и постороннего вмешательства в процесс оплодотворения со стороны других самцов не было. Это объясняется сложным механизмом взаимодействия генетических факторов при скрещивании. Наследственность у кошек проявляется по особым законам, сформулированным Грегором Менделем, который доказал эффективность и правильность при практическом использовании в разведении породистых котов. Генетические формулы применяются, когда селекционеры-фелинологи пытаются создать новую породу.

Мутация — это естественное изменение организмов под воздействием внешней среды. Если преобразившийся признак полезный — гены закрепляются в ДНК. Представляющее угрозу для выживания свойство не развивается. Кошачья селекция допускает выведение пород с признаками, которые в дикой природе гарантированно привели бы к гибели вида. Яркий пример — бесшерстные сфинксы или черная масть у котов лесного типа.

Абсолютно все признаки и свойства определяет генотип кошки. Его расшифровкой ученые занимаются с 2007 года, идентифицировано более 20 тысяч генов, что составляет около 70% всего количества. Генетики ввели в научный словарь понятие «рекомбинация», то есть способность генов взаимозаменяться, что дает богатые возможности для создания новых пород. Кошачьи — чемпионы среди млекопитающих по этой особенности.

Бесхвостость, полидактилия, отсутствие шерсти, вислоухость кота — генетические мутации, закрепленные искусственно в селективных породах.

Вернуться к оглавлению

Гены, отвечающие за различные характеристики

Изменения ушей, хвостов и лап

Все гены имеют буквенные обозначения с использованием латинского алфавита, например, dd. Селекционеры, чтобы не запутаться, составляют специальные таблицы. По ним же определяется и родословная животного. Пример обозначения генотипа в следующей таблице:

Ген или аллель (генотип)Фенотип (Что дает?)
FdFdВислоухость
CuУши вывернуты назад
MmХвост-боб или его полное отсутствие
kkДеформация хвостов из-за клиновидности позвонков
MkmkКороткие лапы
Вернуться к оглавлению

Цвета шерстного покрова

В природе редким явлением есть кошка, рыжего цвета, этот окрас предпочтительно бывает у питомцев мужского пола.

Генетика окрасов кошек иногда привязана к половой хромосоме. В некоторых породах крайне редко можно получить кошечек красных оттенков, рыжий окрас характерен только для самцов. Поэтому и считается, что рыжих кошек не бывает, что неправильно. Они очень редки, как и трехцветные коты. За наследование окрасов у кошек также отвечают генетические факторы.

Таблица соответствия цветов шерсти и генотипа
ГенотипФенотип
cacaАльбинос с голубыми глазами
ccАльбинос с красными глазами
SsБиколор
ssНет белых пятен
SwВан
gegeБелые «перчатки» и «носочки»
cscbТонкинский
cbcbБурманский
cscsСиамский
ССплошной цветной окрас
ОоЧерепаховый только для кошек
OOКрасная кошка
OYКрасный только для котов
dmdmСеребристые кончики
DmКарамель
ddОсветляет черный в голубой, из шоколадного в лиловый, в кремовый из красного
4DНет осветления
bbШоколадный
BШерсть черного цвета
Вернуться к оглавлению

Окрас шерстинок

Шиншилла камео – яркий представитель проявления типпинга, в которой кончик волоска черный, а остальная шерсть белая.

Различный цвет волоска животного по длине называется Tipping (англ.). Этот окрас делится на типы и часто называется по породе, где он ярче всего выражен. Например, шиншилла камео. Здесь кончик черной окраски, остальная часть шерстинок белая. В шейдинге или затушеванном 1/3 длины закрашена, у мраморных, полосатых, пятнистых котят типпинг составляет 2/3 длины. За подобный окрас также ответственный генный фактор.

Вернуться к оглавлению

Тип шерсти

Ген строения волосков регулирует длину и текстуру шерстинок. Некоторые из них получили собственные названия, поскольку характерны для определенных пород. К таким относятся генотип сфинкса, корниш-рекса и орегонского, американской жесткошерстной. Они определяет, каким будет животное:

  • лысое или с шерстным покровом;
  • длинношерстное/с короткими волосками;
  • кудрявое/с гладкими шерстинками;
  • с мягкой/жесткой шерстью.
Вернуться к оглавлению

Другие характеристики

Нет такой мелочи в конституции тела животного, его признака, который не определялся бы генетикой. Например, цвет глаз, группа крови, альбиносность, генетические наследственные заболевания, интенсивность окраса, полидактилия. Часто влияние одного фактора неразрывно связано с другим. Белые голубоглазые коты часто глухие, а рыжие мейн-куны имеют по 6 пальцев. Лысые канадские сфинксы всегда с закрученными хвостами.

Вернуться к оглавлению

Доминантные и рецессивные признаки

Фелинологи-селекционеры не смогли бы успешно выводить новые породы, если бы не учитывали способности одних генов подавлять действие других. Доминантные факторы подчиняют, рецессивные качества подавляются. Это явление можно проиллюстрировать на примере окрасов. Черный всегда доминирует над шоколадным и голубым, но подавляется табби. Белый подавляет все окрасы. Однотонный имеет приоритет перед сиамским, но поддается пятнистому. Сочетаний настолько много, что профессиональные селекционеры-заводчики рассматривают их в специальных таблицах с целью добиться нужной масти животного.

infokotiki.ru