Кариотип кошки: Сколько хромосом у кошки? — Royal Canin

Содержание

Исследование кариотипа (Количественные и структурные аномалии хромосом)

Метод определения Культивирование лимфоцитов периферической крови, микроскопия дифференциально окрашенных метафазных хромосом.

Исследуемый материал Цельная кровь (с гепарином, без геля)

Доступен выезд на дом

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕ ЯВЛЯЕТСЯ АНАЛОГОМ АНА-ТЕЛОФАЗНОГО МЕТОДА АНАЛИЗА ХРОМОСОМНЫХ АБЕРРАЦИЙ (100 клеток)!

КАРИОТИПИРОВАНИЕ ВХОДИТ В СОСТАВ ИССЛЕДОВАНИЙ: Генетические VIP-профили

Репродуктивное здоровье

Репродуктивное здоровье женщины

Репродуктивное здоровье мужчины

Кариотип — это совокупность признаков полного набора хромосом соматических клеток организма на стадии метафазы (III фаза деления клетки) – их количество, размер, форма, особенности строения. Исследование кариотипа проводят методом световой микроскопии с целью выявления патологии хромосом. Чаще всего это исследование проводят у детей для выявления заболеваний, обусловленных нарушениями в хромосомах и у супругов при бесплодии или привычном невынашивании беременности. Выявление хромосомных перестроек в этом случае позволяет установить причину бесплодия и прогнозировать риск рождения в данной семье детей с хромосомной патологией. Вне процесса деления клетки хромосомы в её ядре расположены в виде «распакованной» молекулы ДНК, и они трудно доступны для осмотра в световом микроскопе. Для того, чтобы хромосомы и их структура стали хорошо видны используют специальные красители, позволяющие выявлять гетерогенные (неоднородные) участки хромосом и проводить их анализ – определять кариотип. Хромосомы в световом микроскопе на стадии метафазы представляют собой молекулы ДНК, упакованные при помощи особых белков в плотные сверхспирализованные палочковидные структуры. Таким образом, большое число хромосом упаковывается в маленький объём и помещается в относительно небольшом объёме ядра клетки. Расположение хромосом, видимое в микроскопе, фотографируют и из нескольких фотографий собирают систематизированный кариотип — нумерованный набор хромосомных пар гомологичных хромосом. Изображения хромосом при этом ориентируют вертикально, короткими плечами вверх, а их нумерацию производят в порядке убывания размеров. Пару половых хромосом помещают в самом конце изображения набора хромосом. Современные методы кариотипирования обеспечивают детальное обнаружение хромосомных аберраций (внутрихромосомных и межхромосомных перестроек), нарушения порядка расположения фрагментов хромосом — делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Такое исследование кариотипа позволяет диагностировать ряд хромосомных заболеваний, вызванных как грубыми нарушениями кариотипов (нарушение числа хромосом), так и нарушением хромосомной структуры или множественностью клеточных кариотипов в организме. Нарушения нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма. Если это происходит в половых клеток будущих родителей (в процессе гаметогенеза), то кариотип зиготы (см.), образовавшейся при слиянии родительских клеток, также оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и развившегося из него организма окажутся с одинаково аномальным кариотипом. Однако, нарушения кариотипа могут возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы. Развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных клонов) с разными кариотипами. Такое многообразие кариотипов во всём организме или только в некоторых его органах называют мозаицизмом. Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются различными, в том числе комплексными, пороками развития, и большинство таких аномалий несовместимо с жизнью. Это приводит к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности. Однако достаточно большое число плодов (~2,5%) с аномальными кариотипами донашивают до окончания беременности. Ниже приведена таблица, в которой представлены заболевания, обусловленные нарушениями в кариотипе.

КариотипыБолезньКомментарии
47,XXY; 48,XXXYСиндром КлайнфельтераПолисомия по X-хромосоме у мужчин
45X0; 45X0/46XX; 45,X/46,XY; 46,X iso (Xq)Синдром Шерешевского — ТернераМоносомия по X-хромосоме, в т. ч. и мозаицизм
47,ХХX; 48,ХХХХ; 49,ХХХХХПолисомии по X хромосомеНаиболее часто — трисомия X
47,ХХ,+21; 47,ХY,+21Болезнь ДаунаТрисомия по 21-й хромосоме
47,ХХ,+18; 47,ХY,+18Синдром ЭдвардсаТрисомия по 18-й хромосоме
47,ХХ,+13; 47,ХY,+13Синдром ПатауТрисомия по 13-й хромосоме
46,XX, 5р-Синдром кошачьего крикаДелеция короткого плеча 5-й хромосомы

Смотрите также:

Клонирование и картирование MC1R на хромосоме 16 большой панды — ArgusSoft

Клонирование и картирование MC1R на хромосоме 16 большой панды Ailuropoda melanoleuca David 1869

Актуальность проблемы: Цвет волосяного покрова определяется малым числом генов MC1R и агути (светлое колечко на темном волосе) – двумя генами, составляющими регуляторную систему, которая контролирует распределение и синтез эумеланина против феомеланина. MC1R, взаимодействуя с агути, включает сопряженный с G-белками каскад реакций, имеющий следствием экспрессию тирозиназы, которая контролирует формирование эумеланина в направлении синтеза пигмента. Таким образом, MC1R — возможный ген, обуславливающий окраску волосяного покрова.


Методики и результаты исследования:
FISH-картирование: прометафазные хромосомы для fluorescence in situ hybridization (FISH) анализа были получены из культивированных фибробластов большой панды. BAC клон 362N5, ограничивающий MC1R был помечен biotin-14-dATP. После гибридизации и промывания проба была определена при помощи FITC-конъюгированного авидина. Хромосомы были контрастно окрашены 0,5 lg/мл Propidium iodide. Свечение гибридизованного зонда было визуализировано с использованием микроскопа в режиме эпифлюоресценции, оборудованном видеокамерой. Измерения хромосом были выполнены с использованием программного обеспечения «
ВидеоТесТ-FISH»
. Суммарное количество из 10 прометафазных хромосом со светящимися метками было проанализировано по длине хромосомы и центромерному индексу. Результаты выявили, что MC1R был локализован на конце длинного плеча хромосомы 16. Сравнение белков MC1R: MC1R – одиночный экзонный ген. Неполная аминокислотная последовательность белка MC1R большой панды была установлена с использованием открытой рамки считывания гена MC1R кошки. Эта установленная аминокислотная последовательность гигантской большой была сравнена с MC1R генами 11 видов млекопитающих: человека, свиньи, кошки, шимпанзе, (ГенБанк: AJ245705), черного ревуна (AY205134), сумчатой мыши, (AY258937), лошади (AF288357), коровы (Y19103), собаки (AF064455), ягуарунди (AY237399), ягуара (AY237396), а также представителей птиц (курицы: AY220304) и рыб (полосатый данио: AY161847). Генетическая отдаленность была рассчитана на основе модели Гамма с помощью программного обеспечения Mega 2. Общая средняя отдаленность среди 14 видов составила 0,2632, средняя отдаленность видов млекопитающих была 0,1665. Это дает основание предполагать, что MC1R изменился очень незначительно в процессе эволюционного периода и подвергался сильному избирательному воздействию.

Исследуемый материал:

прометафазные хромосомы фибробластов большой панды Ailuropoda melanoleuca

Картирование MC1R гена хромосомы 16 большой панды при помощи FISH-анализа. Анализ длины хромосом и центромерного индекса выявил, что положительная реакция (светящиеся метки) были локализованы на 16 хромосоме согласно опубликованному кариотипу большой панды.

Исследование выполнено  X. H. Liu1,2, Y. H. Zhao1,3, Y. H. Zhang1, W. Liu1 and N. Li1 с использованием программного обеспечения «ВидеоТесТ-FISH»

1)Государственная ведущая лаборатория Агробиотехнологии, Китайский Сельскохозяйственный Университет, Пекин, Китай.
2) Институт сохранения и защиты растений Китайской Академии Сельскохозяйственных Наук,  Пекин, Китай.

3)Университет Лиаонинг, Естественно-Научный Факультет,  Шеньянг, Китай.

Лабораторные исследования | ООО «Вега-МСЧ»

604Тиреотропный гормон (ТТГ)300
605Трийодтиронин (Т3)300
723Трийодтиронин свободный (Т3)300
659Тироксин общий Т4 общ300
606Тироксин свободный Т4 своб..300
661Тиреоглобулин ТГ370
607Антитела к тиреоглобулину (АТ\ТГ)390
608Антитела к к микросомальной фракции (АТ ТПО)420
668Антитела к рецептору ТТГ.1700
72717-ОН прогестерон400
1868Антимюллеров гормонДог.
728ГСПГ(глобулин связывающий половые гормоны)550
726Дегидроэпиандростерон-сульфат(ЭА-С)430
1919Дигидротестостерон1100
663Лютенизирующий гормон ЛГ330
666Прогестерон 4-р360
662Пролактин про330
2044Макропролактин (вкл опр.пролактина более чем 700 МЕ\мл)750
667Тестостерон общий330
725Свободный тестостерон Т своб.1200
664Фоликулостимулирующий гормон ФСГ330
665Эстрадиол Е2350
1941Эстриол свободный480
322Ингибин В1500
683Ингибин А1500
1920Андростендион720
1921Андростендиол глюкуронид1000
674Кортизол ( кровь)700
132117 — кетостероиды в моче(андростерон,андростендион, ДГЭА и их производные)4950
1938Кортизол (моча)700
1939Свободные метанефрины и норметанефрины в сут.моче2100
672Общие метанефрины и норметанефрины в суточной моче2450
937Катехоламины (адреналин, норадренолин, дофамин) моча2600
675СТГ ( соматотропный гормон роста)650
730Перенатальный скрининг 1 триместра беременности(10-13 недель)1200
2078Адренокортикотропный гормон АКТГ480
677С-пептид570
729Иммунореактивный инсулин430
1326Проинсулин890
1979Инсулинорезистентность (глюкоза,инсулин индекс HOMA, индекс CARO850
740Альдостерон1350
1924Гастрин780
1925Соотношение концентрации пепсиногена 1 и пепсиногена 111450
2033Гастрокомплекс (пепсиноген1,2,соотнош.пепс1\2,гастрин,а\ т к х\бактеру IgG2950
1922Пренат. скрининг 1 трим. берем.( 8-14 недель) ASNRAIA1800
1923Пренатальный скрининг 11 триместра беременности (15-19 недель)1450
731РАРР-А ассоциированный с беременностью протеин А плазмыДог.
732Свободная субъединица b-ХГЧ (хорионический гонадотропин)(перинатальный скр)630
671Альфа-фетопротеин АФП400
733Трофобластический бета-гликопротеин (ТБГ)380
1942Бета2— микроглобулин680
669Антиспермальные тела770
741ПСА ( общий)450
742Процент свободного ПСА (общ.ПСА, своб.ПСА и соотношение)990
743СА 125 (углерод. рак. а\ген матки,мол.желез,яичников,поджел.железы)530
744РЭА480
745СА-15-3 (углерод. рак. а\ген,карцинома мол.жел.)530
746СА 19-9 (рак поджел.жел.и др.органов ЖКТ)550
1926Опухолевый маркер НЕ 4980
1946Прогностическая вероятность (значение ROMA) постменопауза1450
1927Онкомаркер желудка (СА 72-4)920
1928СА 242680
1929Антиген плоскоклеточной карциномы SCCА800
1930Фрагмент цитокератина 19 СА 21-1850
1931Нейрон-специфическая энолаза ( NSE)1260
1932Белок S-1002000
323Хромогранин А СgА2600
1934Ренин880
1935Онкомаркер мочевого пузыря (UBC) ( моча)1350
1936Опухолевая пируваткиназа ТuМ2 (в кале)1300
2032Онкологический профиль д\я женщин (б\химический)3700
1937МСА ( муциноподобный рако-ассоциированный антиген)Дог.
676Паратгормон750
686Кальцитонин600
684Остеокальцин850
1869Beta-Cross laps (С-концевые телопептиды коллагена 1 типа )890
1750Маркер формирования костного маткикса Р1NP (N-терминальный пропептид проколлагена 1 типа)1400
1327А\т к инсулину ( IAA)630
738Опухолевая М2 пируваткиназа (Ти М2-РК) кровь1500
739А\т к кардиолипину ( суммарные)970
678Хламидии трахоматис IgM310
748Хламидии трахоматис IgА310
1212Хламидии трахоматис IgG310
749Хламидии пневм\пситаци IgG310
750Хламидии пневм\пситаци IgM350
1214Хламидии пневмо\пситации IgA350
751Трихомонады IgG310
753Микоплазмы хоминис IgА260
752Микоплазмы хоминис IgG260
2060Микоплпзма пневмон. IgM330
2061Микоплазма пневмон. IgA340
2062Микоплазма пневмо. IgG340
755Уреаплазма уреалитикум IgA290
2064Уреаплазма уреалитикум IgG310
2065Кандида альбиканс IgM490
2066Кандида альбиканс IgA490
756Кандида альбиканс IgG290
1973А\тела к вирусу гепатита А,IgM ( Anti-HAVIgM)380
1974А\тела к вирусу гепатиа А,IgG (Anti-HAV IgG)380
758Поверхностный а\ген вируса гепатита В (Hds-Ag)260
1975Поверхностный а\ген гепатита В (австрал. а\генHbsAg) количественно2100
759А\тела к поверхностному а\гену гепатита В ( Anti-HBs)450
760А\тела к ядерному ( cor) а\гену геп В суммар. (Anti — HBcоr)500
761А\тела к ядерному( cor) а\гену геп В, IgM ( Anti-HBc IgM)430
1366А\ген НВе гепатита В (HвеAg)550
762А\тела к НВс-а\гену гепатита В сумарные (Anti-HBе)450
763А\тела к вирусу гепатита сумарные С (Anti-HCV))280
764А\тела к вирусу гепатита С , IgM (Anti-HCV IgM)280
766А\тела к вирусу гепатита D ( суммарные Anti-HDV))320
1367А\тела к вирусу гепатита D IgM (Anti-HDV IgM)260
767А\тела к вирусу гепатита Е IgG (Anti-HEV IgG)260
1368А\тела к вирусу гепатита Е , IgM (Anti-HEV IgM)670
768А\тела к H\Pilory IgG -титр (кровь)380
769Описторхоз IgM\G320
1713Аскаридоз Ig G290
1714Эхинококкос IgG350
847Токсокароз IgG280
772Токсоплазмоз IgM320
2053Токсоплазма IgA410
771Токсоплазмоз IgG280
773Токсоплазмоз IgG + авидность700
780А\т к вирусу простого герпеса IgM 1 и 11 типа430
1370А\т к вирусу простого герпеса IgА 1.11 типа400
779А\т к вирусу простого герпеса gG 1, 11 типа280
781А\т к вирусу простого герпеса 1 , 11 типа IgG + авидность680
2020А\т к вирусу простого герпеса 1 типа IgM440
2021А\т к вирусу простого герпеса 1 типа IgG490
2022А\т к вирусу простого герпеса 11 типа IgM390
2023А\т к вирусу простого герпеса 11 типа IgG640
2024А\т к вирусу герпеса VI , IgG470
1991А\тела к вирусу Варицелла-Зостер IgM ( ветрянка) Varicella-Zoster650
1992А\тела к вирусу Варицелла-Зостер IgA Varictiia_Zoster600
1993А\тела к вирусу Варицелла-Зостер IgG600
785А\т к капсидному а\г вир. Эпштейн-Барр IgM ( мононуклеоз)(СА)280
784А\т к капсидному а\г вир. Эпштейн-Барр IgG( мононуклеоз) качественно (СА)270
1355А\тела к раннему вирусу Эпштейн-Барра IgG Epstein-Barr virusEA)( мононуклеоз)770
1356А\т к ядерному а\г вируса Эпштейна-барр IgG (EBNA)( мононуклеоз)520
1332Авидность к вирусу Эпштейн-Барр IgG (мононуклеоз)( + капсидный а\г вируса IgG)490
1371А\т к вирусу Эпштейн-Барр IgM (мононуклеоз) иммуноблот950
1358А\т к вирусу Эпштейн-Барр IgG (мононуклеоз) иммуноблот950
777Цитомегаловирус IgM350
1357Цитомегаловирус IgA500
776Цитомегаловирус IgG280
778Авидность к цитомегаловирусу IgG770
2051Цитомегаловирус IgG (иммуноблот)2250
775Краснуха IgM360
774Краснуха IgG350
1251Краснуха IgG+авидность670
2052Краснуха IgG (иммуноблот)2250
1985Антитела к вирусу кори IgG430
2054Парвовирус В19, IgM (а\тела)480
2055Парвовирус В 19 , IgG ( а\тела)480
1987А\тела к коклюшному токсину IgA550
1988А\тела к коклюшному токсину IgG620
1989А\тела к возбудителям коклюша и папакоклюша700
1428TORCH IgG\IgM без авидн.(краснуха.токсоплазм.герпес.цитомегаловирус)1470
1870TORCH IgG\IgM расширенный без авидности3100
786А\тела к боррелиям IgG(кровь)370
782А\тела к боррелиям IgМ370
2119А\тела к боррелиям IgM (иммуноблот) качествено2100
2120А\тела к боррелиям IgG (иммуноблот) качественно2100
1372А\т к клещевому энцефалиту IgM(кровь)470
1373А\т к клещевому энцефалиту IgG(кровь)470
1417Исследование клеща на антиген кл.энцефалита650
1353А\тела к трихинеллам Ig\G350
849Диференц. диагностика на гельменты из 4-х анализов900
1570Диф.диагностика на гельминты из 6 анализов1300
850Комплекс на гепатиты В+С500
851Диагностика ВИЧ-инфекции (а\тела и а\гены)400
1306Антиген хеликобактера ( Helicobacter pylori) в кале810
1307ЦИК , содержащие антагены описторхов750
1308А\тела к вирусу Коксаки IgM540
1329А\тела к лейшмании сумарные (Leishmania infantum)500
1854Кальпротектин ( кал)1750
1855ДНК Н.Pilory в кале750
1948Исследование кала на токсины клостридий А и В1670
1949Панкреатическая эластаза 1 в кале1650
1851А\тела к островным клеткам (ICA)1150
1852А\т к глутаматдекарбоксилазе (GAD)1750
1853А\тела к микобактериям туберкулеза( суммарные)1150
1943А\тела к легионеллам ( суммарные)550
1947Диагностика синдрома Жильбера (мутация гена UGT1)3350
1950Антиген системы гистосовместимости HLA B271250
1986Определение SNР в гене IL 28В человека1950
1951Комплекс «Генотипирование супружеской пары»»8200
1952Генетический риск нарушений системы свертывания2800
1953Генетические дефекты ферментов фолатного цикла2200
1957Антитела к митохондриям1200
1958Антитела к гладким мышцам (АГМА)1200
1959А\тела к микросомальной фракции печени и почек (anti-LKM)1300
1960А\тела к а\генам печени иммуноблот2600
1961Антитела к париетальным клеткам желудка (АПЖК)880
1962А\тела к ф.Кастла-внутреннему фактору (АВФ)1150
1963Определение содержания подкласса IgG41150
1964Антитела к дрожжам Saccharomyces cerevisiae (ASCA) IgА720
1965А\тела к дрожжам Saccharomyces cerevisae (ASCA) IgG720
1966А\тела к глиадину IgA560
1967А\тела к глиадину IgG560
1968А\тела к тканевой трансглутаминазе IgA720
1969А\тела к тканевой трансглутаминазе IgG720
1970А\тела к эндомизию IgA (АЭА)857
1971Антиретикулиновые а\тела (АРА)730
1972Диагностика саркоидоза1820
1982Антинуклеарный фактор на клеточной линии НЕр-2 (АНФ)920
1983Антитела к ядерным антигенам (АНА)600
2007А\тела к циклическому цитрулиновому пептиду (АЦЦП)1250
2008А\тела к цитруллинированному виментину ( анти-МСV0830
2028А\тела к двухспиральной ДНК (нативной,a-dsDNA)620
2029А\тела к экстрагируемому нуклеарному АГ ( ЭНА \ЕNA-скрин)820
2030А\тела к односпиральной ДНК (a-ssDNA)620
2031Антинуклеарные а\тела,иммуноблот2200
2050А\тела к а\генам Т-лимфотропных вирусов (HTLV) 1 и 2 типов1320
2056Оценка резистентности к инсулину индекс HOMA-IP670
2072А\тела к фосфолипидам суммарные720
2077Антинейтрофильные цитоплазматические а\тела IgG(ANCA),Combi 6(к протеиназе,лактоферрину)1470
2080Пакет «ОК» (F5:1691G>A(Arg506Gin)TF2:20210 G>A»890
2087А\тела к бокаловидным клеткам кишечника (БКК)960
2113Индекс здоровья простаты4800
2121А\тела к цистицеркам свинного цепня IgG770
954Эритропотеин350
724Тироксин связывающая способность сыворотки (Т-uptake)580
660Антитела к аквапорину — 42100
673Антитела к ацетилхолиновым рецепторам (АХР)2800
2384Кортизол в слюне ( заключение врача по исследовательскому отчету)1230
2211Соматомедин С ( ИФР-1)780
2209Катехоламины крови(адреналин,норадреналин,дофамин) и серотонин1800
2210Катехоламины крови(адреналин,норадреналин,дофамин) серотонин и их метаболиты в моче3100
2310Альдостерон-рениновое соотношение(альдостерон,пр.опр.ренина, соотношение)1550
734Плацентарный фактор роста(Placental Growth Factor,PIGF2340
2308Прогностическая вероятность (значение ROMA, предменопауза)1450
2309Прокальцитонин2100
2040Мозговой натрийуретический пептид В (BNP)2650
1229МиоглобинДог.
681Гомоцистеин1500
2432А\тела к грибам (Aspergilus fumigatus ) IgG250
685Дезоксипиридинолин (моча)1700
356Копропорфирины мочи180
1354А\т к хеликобактеру IgM (helikobacter pylori)470
1871TORCH — комплекс с авидностью4100
2117Исследование кала на трансферрин и гемоглобин650
2144Генетический риск Осложнения беременности и патологии плода 12 точек3700
2215Генет. факторы развит. синдрома поликистозных яичников3800
2071Гематологический скрининг диагностика анемий2200
2200Антитела к бета2-гликопротеину IgM900
2201Антитела к бета2-гликопротетну IgG900
2152А\тела к фосфолипидам IgM470
2153А\тела к фосфолипидам IgG470
2155А\тела к стероид-продуцирующим клеткам яичника (АСКП-Ovary)- антивариальные750
2154А\тела к фосфатидилсерину — протромбину суммарные ( IgM IgG)1270
2145Исследование кариотипа (кариотипирование)4450
2146Кариотип с абберациями6550
2243А\г сист.гистосовмест/ HLA 11 класс (локусы DRB1,DRQA1,DRQB1)4550
2147Анализ на психоак.(барбитураты,бензодиазепины) и наркот.( количественно)2500
2149А\тела к дезаминированнымпептидам альфа-глиадина (ААГ) IgA1000
2150А\тела к дезаминированным пептидам альфа-глиадина ( ААГ) IgG1000
2170А\тела к бруцелле IgA310
2171А\тела к бруцелле IgG310
2185А\тела к вирусу эпидем.паротита IgM470
2186Анти\тела к вирусу эпидем.паротита IgG470
2187А\тела к описторхам IgM220
2188А\тела к описторхам IgG270
2189А\тела к лямблиям суммарные260
2190А\тела к лямблиям IgМ260
2191А\тела к клонорхам IgG520
2158А\тела к сальмонеллам А.В.С1,С2,D,Е350
2157А\тела к шигеллам450
2271Диагностика паразитарных заболеваний2500
2367А\тела к Vi — а \ ген брюшного тифа400
2216РА1 — 1 (ингибитор активатора плазминогена) 6754G\5G720
2217Леветриацетам ( количественно)3100
2218Гемохроматоз, опр.мутаций (HFE 187C>G(H63D) HFE 845 G>A (C282Y)1800
2234Генет. риск развития рака молоч. железы BRCA 1/ BRCA 2 ( 8 показателей)3300
2239А\тела к возб.иерсиниоза IgA, IgG500
2246Ген. тест на лактозную нпереносимость MCM6,13910 T 1250
2430А\тела при полимиозите(иммуноблот (Mi-2,Ku,Pm-Sci100, и т.д)3300
2435Скрининг белка Бенс-Джонса в разовой моче(иммунофикация01000
2436Иммунофикация белка Бенс-Джонса с панелбю антисывороток2800
2437А\тела к клеткам сосудистого эндоделия (HUVEC)1050
2443А\тела класса G (IgG) r SARS-CoV-2 ( к коронавирусу Covid — 19)850

Синдром кошачьего крика

Синдром кошачьего крика, или синдром Лежена – это наследственное заболевание, характерной особенностью которого является плач ребёнка, напоминающий крик кошки. Этот синдром относиться к хромосомной патологии, то есть все симптомы вызваны отсутствием части генетического материала, расположенного в коротком плече 5й хромосомы. Выявляется у 1 новорождённого на 45000 – 50000 тысяч детей. Чаще болеют девочки, соотношение примерно 4:3.

Узнать с точностью 99% о риске Синдрома кошачьего крика и других хромосомных аномалий, а также пол плода, можно с 9 недель беременности, всего лишь сдав кровь из вены. Подробнее о НИПТ-тесте.

Признаки Синдрома кошачьего крика

  • Характерный плач ребёнка, напоминающий мяуканье кошки. Это связано с особенностью строения гортани – она узкая недоразвитая, хрящи тонкие.
  • Около 1/3 детей теряют эту характерную черту до 2 лет, у других она остаётся на всю жизнь;
  • Низкий вес при рождении (до 2500г) даже при доношенной беременности;
  • Нарушено сосание и глотание;
  • Обильное слюноотделение;
  • Круглое лунообразное лицо. С возрастом этот симптом может уменьшиться и лицо приобретает обычные черты;
  • Глаза широкопосажены, раскосые с опущенными наружными углами, у внутреннего угла глаза есть складка – эпикантус;
  • Нос широкий с плоской переносицей;
  • Уши расположены низко;
  • Микроцефалия (малые размеры головного мозга и черепа) с сильно выступающими лобными буграми. С возрастом этот признак выявляется более отчётливо.
  • Маленькая нижняя челюсть;
  • Короткая шея с кожными складками;
  • Умственная отсталость, задержка развития речевых и физических навыков;
  • Особенности поведения, такие как гиперактивность, агрессия, истерики, однообразные движения;
  • Снижен тонус мышц всего организма;
  • Пороки сердца (дефект межжелудочковой или межпредсердной перегородок, тетрада Фалло)
  • Запоры;

Причины Синдрома кошачьего крика

Спровоцировать мутацию, которая приводит к развитию синдрома кошачьего крика, могут любые повреждающие факторы, воздействующие либо на половые клетки родителей, либо на уже оплодотворённую яйцеклетку во время её дробления и формирования зиготы.

Прогноз заболевания

Продолжительность жизни детей с синдромом кошачьего крика зависит от степени повреждения хромосомы, уровня оказания медицинской помощи и образа жизни. По данным разных источников есть люди, дожившие до 60 лет.

Пренатальная диагностика

1) Инвазивные исследования (амниоцентез, биопсия хориона) в основном назначают тем женщинам, у которых наблюдается повышенный риск того, что родится малыша с Синдромом кошачьего крика, например, пациенткам, чей возраст превышает 35 лет или с плохими результатами неинвазивных тестов: УЗИ и анализов. Инвазивные методы диагностики являются высокоточными, однако, учитывая риск осложнений, не подходят для массового проведения всем беременным, а проводятся только по особым показаниям.

2) Неинвазивные технологии, так называемые скрининги. Скрининг – комплексное исследование беременных женщин на наличие у плода хромосомных аномалий. Выделено несколько признаков, указывающих на высокий риск наличия заболевания, которые может выявить УЗИ плода (отсутствие носовой кости, увеличенная толщина воротникового пространства, недостаточная длина бедренных и плечевых костей и другие особенности). В комплексе с УЗИ идёт биохимический анализ крови матери на такие гормоны как свободный бета-ХГЧ и PAPP-A. Полученные данные по биохимическим маркерам анализируют в совокупности с результатами ультразвукового исследования, а результат всего скрининга представляет собой расчет риска наличия хромосомной аномалии у плода.

Однако при использовании стандартных тестов на Синдром кошачьего крика, лишь у 3% женщин, направленных на инвазивную диагностику действительно подтверждается наличие заболевания. В то же время не исключены и ложно-отрицательные результаты, когда скрининг показывает низкий риск, а ребенок рождается с хромосомной патологией.

Неинвазивный метод исследования (НИПТ-тест)
  • точность 99%, что намного точнее классической диагностики (УЗИ и биохимический скрининг)
  • совершенно безопасен, в отличие от инвазивных методик — для забора материала на анализ необходимо просто взять кровь из вены беременной женщины.
  • на ранних сроках: анализ можно проводить уже на 9-й неделе беременности.
Узнать подробнее

DIV >

Узнаем как много хромосом у кошки? Количество, функции

Кошки… Домашние любимцы многих людей. Кому-то нравятся рыжие, кому-то черные, кому-то мозаичные. Других привлекают персы, сиамские коты или египетские кошки. Это все дело вкуса.

Однако окрас животного, его экстерьер, характер, болезни, патологии, мутации зависят не только от породы или образа жизни, но и от хромосомного набора (в первую очередь от него), который является постоянным и определенным.

И все же, сколько хромосом у кошки, какое их количество и функции? Об этом и пойдет речь ниже.

Геном и хромосомы

Говорить о том, сколько хромосом у кошки, крайне сложно без основополагающих знаний генетики.

Геном представляет собой структуру, в которую заключена генетическая информация об организме. Практически любая клетка содержит геном. А вот хромосома вмещает в себя всю информацию о строении клетки. Хромосома представляет собой нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки. В хромосоме содержится значительная часть наследственной информации, которая хранится, реализуется и передается будущему поколению.

Хромосома – это структура клеточного ядра, состоящая из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков. Стоит напомнить, что ДНК — это макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение, реализацию генетической программы развития живого организма.

Существует два вида хромосом у разных организмов:

Эукариотический тип – характерен для живых организмов (эукариот), клетки которых содержат ядерную оболочку, молекулы ДНК в ядре и митохондриях.

Прокариотический тип – встречается у организмов, в клетках которых отсутствует ядерная оболочка, а молекулы ДНК заключены в гистоны (прокариоты).

Внешне хромосома похожа на длинную нить с нанизанными бусинами, каждая из которой – ген. Помимо этого, ген находится на своем строго зафиксированном участке хромосоме — локусе.

Количество хромосом у животных

Сколько хромосом в клетках кошки? У любого живого организма имеются гомологические или парные хромосомы и гаплоидные или непарные (половые) хромосомы. К последним относятся яйцеклетка и сперматозоид, они имеют набор ХХ и ХУ соответственно. При делении они распадаются на X, X и X, У. В зависимости от новой комбинации пары в оплодотворенной клетке будет определяться пол нового организма (в нашем случае, котёнка).

На вопрос: «Сколько хромосом в клетках кошки?», генетика дает точный ответ. У домашней кошки хромосомный набор включает 19 пар хромосом (18 парных и 1 непарная: ХХ — у самок и ХУ — у самцов). Общее количество хромосом у кошки равно 38.

У других животных количество хромосом неизменно и индивидуально для каждого вида (например, у собак — 78 хромосом, у лошадей — 64, у коров — 60, у зайца — 48). Напомним, что у людей количество хромосом равно 46.

Кариотип и хромосомный комплекс кошки

Кариотип – это парный набор хромосом со специфическим для каждого вида животного числом, размером и формой. Признаки каждого вида живого организма наследуются по кариотипу. Например, кариотипическим признаком может являться наличие хобота у слонов. Рождение слоненка без хобота будет являться отклонением от кариотипической нормы, то есть патологией.

Все клетки парные, от них зависит будущий вид, экстерьер, окрас, характер кошки. Последняя – 19 пара содержит половую информацию и половину хромосомного набора. В процессе оплодотворения обе части соединяются, образуя полноценную клетку.

Хромосомы яйцеклетки кошки

Какой набор хромосом имеет яйцеклетка кошки? В соматической клетке кошки 38 хромосом, которые является диплоидными клетками. Яйцеклетка – это половая гаплоидная клетка. Соответственно, 38 нужно разделить на два, получим 19, то есть в яйцеклетке кошки девятнадцать хромосом.

Наследственность котов

В соматической клетке кошки 38 хромосом, в которых содержатся молекулы ДНК с генотипической информацией. Генотипические проявления, которые отражаются во внешнем облике живого организма, называются фенотипом. Фенотипические проявления котят различаются по цвету, размеру животного.

Гены у потомства парные – один ген от самки, а другой — от самца. Как известно, гены делятся на доминантные (сильные) и рецессивные (слабые). Доминантные гены обозначаются прописными, латинскими буквами, рецессивные — строчными. В зависимости от их сочетания выделяют гомозиготные (АА или аа) и гетерозиготные (Аа) типы. Доминантный ген проявляется как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. Рецессивный ген проявит свои признаки лишь в гомозиготном типе (аа). Эти генетические знания полезны при вычислении признаков будущих котят по фенотипическим проявлениям их родителей. Здесь важно знать, какой ген, отвечающий за проявление определенного признака, является рецессивным или доминантным.

Гены окраски животных располагаются в Х-хромосоме, они представлены в таблице ниже:

aСерый
bШоколад
cПлатина, лиловый
dРыжий
eКремовый
fЧерепаховый
g

Черепаховый голубокремовый

hЧерепаховый шоколадный
jЧерепаховый лиловый
nЧерный
oСорель, медовый
pЖелто-коричневый
qЧерепаховый красно-коричневый
rЧерепаховый желто-коричневый
sДымчатый
wБелый
yЗолотой
xНезарегистрированный окрас

Наследуемые признаки

Хромосомы кошки передают потомству определенные наследственные признаки, такие как:

  • уши – их расположение и габариты, размер ушной раковины;
  • шерсть – окрас и характер ворса;
  • глаза – цвет пигмента;
  • хвост – его длинна, толщина;
  • болезни.

Селекционеры делают выбраковку слабых и дефективных особей для того, чтобы последующее потомство было сильнее, здоровее и совершеннее.

Окрас шерсти

В тысяче генов кошек находятся те, которые отвечают и за их окраску, и за мутацию, приводящую к изменению цвета и структуры шерсти. Неполовая соматическая клетка содержит в протоонкогене элементы мутации по цвету шерсти, который тормозит миграцию меланобластов. Поэтому последние не могут попасть в кожу, а пигмент, соответственно, не доходит волоска шерсти. Этим и объясняется белый шерстяной покров животного.

Некоторым меланобластам удается попасть в волосяные мешочки на голове кота, тогда на шёрстке появляются окрашенные пятна. Эти клетки вполне могут достичь и сетчатки глаз: при малом количестве меланобластов глаза становятся голубыми, а при большом — зрачки у животного будут жёлтыми.

Эта же хромосома отвечает и за окрас шерсти. Обычная структурная форма меланобластов дает полосатый окрас животного. Встречаются также и полудоминантные изменения, к примеру, у абиссинского тэби. Гомозиготные особи не имеют полос, окрас однородный, а гетерозиготные особи с такой мутацией отличаются полосами на мордочке, лапках, хвосте. В случае рецессивного изменения поперечные полосы на шёрстке животного деформируются в неправильные линии на его спинке, проявляясь в продольных мощных полосах чёрного цвета.

Генная мутация, влияющая на фермент тирозиназу, ведет к альбинизму. Это происходит не только у кошек, но и у других млекопитающих.

Тирозиназа снижает свою активность в зависимости от температуры кошек – чем она меньше, тем активнее фермент. В таких случаях имеется интенсивное окрашивание периферийных частей тела: носа, кончиков лап и хвоста, ушей у бирманских кошек.

Мозаичность котов

Набор хромосом кошки, отвечающих за расцветку, локализован в X-хромосоме. Мозачность котов — нередкое явление, но все же трехцветных котов меньше, чем двухцветных.

В данном случае окраска определяется аллелями гена О:

О — влияет на желтую (или рыжую) окраску меха;

о — отвечает за черный цвет.

Черепаховые кошки гетерозиготны по этому гену, их генотип — Оо.

Желтые и черные пятна у них развиваются в результате случайной инактивации в раннем эмбриогенезе Х-хромосомы аллелем О или о. Коты могут быть только гомозиготами по этому признаку (ОУ — рыжие или оУ — черные).

Коты черепаховой окраски встречаются крайне редко — они характеризуются хромосомной конституцией ХХУ и генотипом ОоУ. Этим обусловлена редкая рождаемость мозаичных котов (или котов черепаховой окраски).

Наследование трехцветной окраски кошек:

Окрас черный – ген ХВ – генотип – ХВ ХВ; ХВУ;

Окрас рыжий – ген ХЬ – генотип – ХЬ ХЬ; ХЬУ;

Окрас черепаховый – ген – ХВ; ХЬ – генотип- ХВ; ХЬ.

Белый окрас котов

Белый цвет на хромосомном уровне – это отсутствие пигмента. Пигментные клетки блокирует один ген – W. Если в генотипе котов присутствуют рецессивные признаки этого гена (ww), то потомство будет цветным, а если имеется доминантный признак (WW, Ww) и при этом в геноме котов будет много иных обозначений генных хромосом (BOoSsddWw), то мы будет видеть все равно абсолютно белую кошку. Однако такие коты могут нести и пятнистость, и рисунок, но только в том случае, что потомство не унаследует ген W.

Хромосомы кошки с синдромом Дауна

Эта болезнь встречается не только у людей, но и у животных, кошки здесь не исключение.

На просторах Интернета «висит» много историй и фотографий из жизни таких животных. Равно как и люди, такие животные вполне могут жить и быть активными, но визуально они отличаются от здоровых. Как и людям, таким животным нужен определенный уход, забота и лечение.

На вопрос: «Сколько хромосом у кошки Дауна?», можно ответить определенно: 39.

Синдром Дауна имеет место тогда, когда в генном наборе молекул хромосом появляется еще одна лишняя хромосома – нечетная. В случае кошек, это 39 хромосома.

Кошка с лишней хромосомой в природе встречается редко по той простой причине, что животное не употребляет наркотики, спиртное, не курит, т.е. исключаются провоцирующие причины генной мутации. Но все же, это живой организм, иногда в нем тоже бывают сбои.

Ученые и биологи не имеют определенного мнения о лишней хромосоме. Одни говорят, что быть такого не может, другие говорят, что может, а третьи утверждают, что такое встречается при искусственном выведении животного в качестве подопытного.

Кошка с 20 хромосомами (двадцатая пара хромосом – лишняя) встречается, но она практически не имеет шансов для воспроизведения здорового потомства. Это, конечно, не говорит о том, что такое животное нельзя любить. Они вполне милые, но немного необычные, иные, но все же они живые. К примеру, кошка с таким синдромом (Майя из Америки) стала любимицей своих хозяев (Харрисона и Лорен). Они создали кошке свою страничку в «Инстаграме», регулярно выкладывают ее фотографии и видео. Майя стала любимицей пользователей сети Интернет, она вполне активна и жизнерадостна, хотя страдает одышкой и постоянно чихает. Но жить в свое удовольствие и ради удовольствия своих хозяев ей никто не мешает.

Кстати, не стоит путать синдром Дауна кошки с генетическими мутациями, приводящими к физическому изменению (деформации) лиц животного. Такое встречается в природе чаще, чем болезнь Дауна, и обусловлено скрещиванием между кошками-родственниками (межродовое скрещивание). Если в потомстве много животных одного рода, то рано или поздно наступят физиологические изменения не только во внешнем виде животных, но и скажутся на их развитии в целом. Если заводчики это могут контролировать, то хозяева кошек, бегающих по дворам, практически не могут это отследить. Некоторые люди, такое потомство выкидывают, другие, напротив, относятся к этому философски и также любят своих питомцев.

Сколько у кошки жизней

Всем известно, что в 1996 году в мире было проведено первое клонирование (знаменитая овечка Долли). Через пять лет ученые клонировали кошку, имя дали ей – Копирка (по-русски) или Carbon Copy (это латынь).

Для клонирования была взята кошка черепаховой серо-рыжей расцветки – Радуга. Из яичников Радуги извлекли яйцеклетки и соматические клетки. Из всех яйцеклеток удалили ядра и заменили ядрами, выделенными из соматических клеток. Затем была проведена стимуляция электрошоком, и после этого реконструированные яйцеклетки трансплантировали в матку серой полосатой кошки. Именно эта суррогатная мать родила Копирку.

Но у Копирки не было рыжих пятен. При исследовании удалось выяснить следующее: в геноме кошки (самки) находятся две X-хромосомы, отвечающие именно за окрас животного.

В оплодотворенной клетке (зиготе) активны обе Х-хромосомы. В процессе деления клеток и дальнейшей дифференцировке во всех клетках тела, включая и будущие пигментные клетки, одна из Х-хромосом инактивируется (т.е. у клетки теряется либо сильно уменьшается активность). Если кошка гетерозиготна (к примеру, Оо) по гену окраски, то в одних клетках может инактивироваться хромосома, несущая аллель рыжей окраски, в других — несущая аллель черной окраски. Дочерние клетки строго наследуют состояние Х-хромосомы. В последствие этого процесса и формируется черепаховая окраска.

При клонировании кошки в ядре реконструированной яйцеклетки, извлеченном из обычной соматической клетки трехцветной кошки, не произошла полная реактивация (восстановление жизнеспособности или активности) выключенной Х-хромосомы.

Полное репрограммирование ядра хромосом при клонировании живого организма (в данном случае — кошки) не происходит. Вполне вероятно, что именно поэтому клонированные животные болеют и не всегда могут вывести здоровое потомство. Копирка жива до сих пор. Она стала мамой трех очаровательных котят.

Заключение

В данной статье было рассмотрено, сколько хромосом у кошки, за что они «отвечают» и как влияют на животное.

На вопрос: «Сколько хромосом в яйцеклетке кошки?», ответ однозначный – 19 хромосом. Гены окраски кошек расположены в Х-хромосоме. Меланобласты (т.е. клетки, которые дают начало пигментным клеткам, производящим меланин) еще не содержат пигмент и отвечают за рисунок на шубке и за цвет радужки глаз. Фермент тирозиназа отвечает за проявление альбинизма, однако этот фермент нельзя путать с геном W (дает белый окрас шубки).

Мозаичные коты имеют хромосомную конституцию ХХУ и генотип ОоУ, поэтому они встречаются не так уж часто. Аллель (участок) гена мозаичных котов — Оо, именно он отвечает за мозаичную окраску.

В хромосомном наборе иногда происходят сбои или мутации генов, тогда рождаются на свет либо кошки с синдромом Дауна, либо кошки с деформированной внешностью. Второе можно спрогнозировать, а вот с первым гораздо сложнее. Возможно, потому, что это явление не самое распространенное и исследований его причин не так уж и много.

Кошку, как и любой другой живой организм, можно клонировать, и, как показывает практика, такие животные вполне жизнеспособны.

Вообще, генетика — это очень интересная и познавательная наука, занимающаяся изучением закономерностей наследственности и изменчивости, передающихся от родителей потомкам. Расшифровав гены животного, можно понять, какое у него будет потомство, можно исключить генные мутации, вывести чистые породы. А девиз заводчиков котов: «Чистые породы — здоровые коты».

Синдром неразвивающейся беременности у кошки

Г.П. Дюльгер, Ю.Г. Сибилева, Е. Болотина, Г.В.Буров
Российский государственный аграрный университет —
Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева

Синдром неразвивающейся беременности (анэмбриония или «пустое» плодное яйцо) — внутриутробная патология, хорошо описанная в гуманитарной медицине [2, 5, 6].

Анэмбриония приводит к преждевременному прерыванию беременности. Аборты регистрируют, как правило, в первом триместре беременности. От общего числа репродуктивных потерь в эти сроки беременности на долю анэмбрионии приходится 28–36,8% [2, 6]. Зародышевые пузыри без эмбрионов в 59% случаев имеют аномальный кариотип [2]. Следует, однако, отметить, что среди абортусов человека с нормальным и аномальным кариотипом анэмбрионию регистрируют практически с одинаковой (31 против 27%) частотой [2].

Этот синдром в ветеринарной литературе практически не известен, и поэтому описание его частного случая у кошки, бесспорно, представляет определенный интерес для ученых и практикующих ветеринарных врачей.

Анамнез

Кошка беспородная в возрасте двух лет поступила в ветеринарную клинику МСХА им. Тимирязева на двадцать первый день после спаривания с беспородным физиологически зрелым котом для ультразвукового исследования (УЗИ) на беременность. Спаривание было плановым. Инструментальную диагностику беременности осуществляли при помощи ультразвукового диагностического прибора LOGIQ α 100 MP (Индия), оснащенным конвексным трансабдоминальным датчиком с частотой 5 МГц.

При УЗИ выявлена картина анэмбрионии или «пустого» плодного яйца. Владельцам кошки рекомендовано динамическое наблюдение за состоянием здоровья кошки и исходом беременности.

Результаты клинико-эхографического исследования

На двадцать первый день после спаривания плодный пузырь представлял собой жидкостное образование овальной формы диаметром 18 мм с ровными и утолщенными стенками и анэхогенным содержимым (рис.1). На основании тщательного полипозиционного сканирования под разным углом и в разной плоскости верифицировали отсутствие эмбриона в плодном пузыре.

На тридцать второй день после спаривания размер «пустого» плодного пузыря достиг 21–25 мм (рис. 2), на сорок второй день его размеры достигли 26–39 мм (рис. 3). На пятьдесят третий день у кошки из половой щели отмечали слизистые выделения с примесью крови, которые продолжались в течение шести-семи дней. Общее состояние кошки было удовлетворительным. Аппетит также был сохранен. Физическая активность пациента оставалась без изменений. При эхографическом исследовании на пятьдесят четвертый день после спаривания в области плодовместилища просматривались фрагменты стенки зародышевого пузыря, где также отмечали изменение его формы от правильной овальной до неправильной вытянутой (рис. 4). Примерно через тридцать дней кошка пришла в охоту и была многократно спарена с другим котом-производителем. Спаривание не привело к развитию беременности.

Для сравнения приводим эхограмму плодного пузыря при нормально развивающейся беременности на сорок второй день после спаривания (рис. 5).

Рисунок 4. Эхограмма пустого плодного яйца на 54 день после спаривания (период изгнания плодного пузыря из родовых путей). Рисунок 5. Эхограмма плодного пузыря при нормально развивающейся беременности на 42 день после спаривания. При видиомониторном наблюдении на этой стадии беременности удается визуализировать не только плод, но и его отдельные части тела: голову, туловище, передние и задние конечности.

Обсуждение

Визуальная эхография — признанный метод инструментальной диагностики беременности, многоплодия и бесплодия у кошек [1, 3, 4].

Для получения эхографического изображения используется обратный пьезоэлектрический эффект. Датчик преобразовывает электрические сигналы в ультразвуковые и посылает в глубь тела животного. Отраженные от поверхности исследуемых органов и структур организма ультразвуковые колебания воспринимаются датчиком и преобразовываются им в электрические, которые после соответствующей обработки воспроизводятся на экране дисплея в виде светящихся с различной интенсивностью серых точек. Получаемые изображения называют изображениями в В-режиме или срезами в В-режиме. При быстром чередовании В-срезов получается видеомониторное наблюдение (режим реального времени). В большинстве приборов, работающих в режиме реального времени, можно «заморозить» изображение с целью его изучения, проведения измерений и/или получения эхограммы (регистрация изображения на специальной бумаге).

Согласно данным литературы, в гуманитарной медицине у женщин в первом триместре беременности констатируется порок оплодотворения и/или дробления, приводящий к формированию зародышевого пузыря без эмбриона и преждевременному прерыванию беременности. Ее частота у женщин составляет 28–35,8% всех беременностей, завершившихся абортом в первом триместре [2, 6]. Зародышевые пузыри без эмбрионов в 59% случаев имеют те или иные хромосомные аномалии — анеуплодия, полиплодия), тогда как в 41% случаев — нормальный кариотип [2].

Что касается ветеринарной медицины, то в доступной нам литературе такие данные отсутствуют (на 2006 год – Ред.).

Как показали собственные исследования описанного клинического случая, установление неразвивающейся беременности у кошки также возможно при первом же обследовании. Оно основывается на выявлении «пустого» плодного яйца, начиная с двадцать первого дня с момента спаривания.

При нормально развивающейся беременности на 16–20 день, после чего в матке удается не только визуализировать плодные пузыри с эмбрионами, но и вести видиомониторное наблюдение за сокращением сердечной мышцы эмбриона, а с 28-го по 30-й день беременности — и за двигательной активностью плода [3].

Несмотря на единственный клинический случай, можно сказать, что синдром неразвивающейся беременности не представляет угрозы для здоровья и жизни кошки и поэтому не требует проведения лечения. Он может служить причиной бесплодия и, возможно, малоплодия. Плодный пузырь без эмбриона достаточно долго вынашивался. Беременность прерывается спонтанно и завершается изгнанием плодных вод и оболочек из родовых путей.

Важно отметить, что в конце беременности, когда нарушается целостность «пустого» плодного пузыря и из половой щели наблюдают выделения неясного генеза, соответствующие синдрому неразвивающейся беременности, который может симулировать некоторые варианты гидрометры и пиометры.

Заключение

Синдром неразвивающейся беременности — редкая акушерская патология и причина бесплодия и, возможно, малоплодия кошек. Эффективно диагностируется при ультразвуковом сканировании беременной матки, начиная с двадцать первого дня после спаривания.

Синдром не опасен для здоровья и жизни кошки. Беременность прерывается спонтанно и поэтому не требует какого-либо лечения.


Литература

  1. Дюльгер Г.П. Акушерство, гинекология и биотехника размножения кошек. — М.: Колос, 2004. — 101 с.
  2. Coulam C.B., Goodman C., Dorfmann A. Comparision of ultrasoniographic findings in spontaneous abortions with normal and abnormal kariotypes// Human Reprod. — 1997. — Vol.12. — N.4. — P.823-826.
  3. Davidson AP., Nyland TG., Tsutsui T. Pregnancy diagnosis with ultrasound in domestic cat// Vet. Radiol. — 1986. — Vol.27. — P.109-114.
  4. Miles K. Imaging pregnant dogs and cats// Comp. Contin Educ. Prac. Vet. — 1995. — Vol.17. — N.10. — P.1217-1226.
  5. Moris L. et al. Ultrasound evaluation of first trimester pregnancy complications// J. Obstet. Gynaecol. Can. — 2005. — Vol.27. — N.6. — P.581-583.
  6. Wagaarachchi P.T., Ashok P.W., Smith N.C., Templeton A. Medical management of early fetal demise using a combination of mefepristone and misoprostol// Human Reprod. — 2001. — Vol.16. — N.9. — P.1849-1853.

СВМ 3/2006

Оценить материал

Нравится

Нравится Поздравляю Сочувствую Возмутительно Смешно Задумался Нет слов

Прайс лист — Медицинский центр «Диамед», Архангельск

«» «» «» «» «» «»
Российская панель №18800
Панель грибковых аллергенов (8 аллергенов) (Alternaria tenuis, Mucor pusilus, Aspergillus niger, Cladosporum herbarum, Penicillum chris., Penicillum expansum, Candida albicans, Fusarium oxispora)950
Панель бактериальных аллергенов (8 аллергенов) (St.pyogenus, St. pneumonia, S.aureus, E.coli, Proteus vulgaris, Ps.aeruginosa, Klebsiella pneumonia, Br.cataralis)950
Панель бытовых аллергенов №1 (8 аллергенов) (домашняя пыль, перо подушки, шерсть кошки, шерсть собаки, шерсть овцы, клещ D.pteroniss, клещ D.farina, библиотечная пыль)950
Панель бытовых аллергенов №2 (8 аллергенов) (вата, латекс, рыжий таракан, шерсть морской свинки, шерсть кролика, перхоть лошади, перо волнистого попугая, дафния (корм для рыб)950
Панель травы и деревья №1 (8 аллергенов) (береза, орешник, ольха, тимофеевка, ежа сборная, овсяница, полынь, лебеда)950
Панель травы и деревья №2 (8 аллергенов) (дуб, цветы сирени, лисохвост, подсолнечник, амброзия, одуванчик, пырей, мятлик)950
Панель травы и деревья №3(8 аллергенов) (микст деревьев, микст луговых трав, микст сорных трав, конопля, крапива, ромашка аптечная, яд осы, яд пчелы)950
Панель травы и деревья №4 (8 аллергенов) (клен, ясень, рожь, цветы акации, цветы каштана конского, жасмин, ель обыкновенная, цветы лютика)950
Педиатрическая панель №1 (IgE) (8 аллергенов) (белок коровьего молока, пшеница, овес, белок куриного яйца, говядина, индейка, яблоко, брокколи)1150
Педиатрическая панель №2 (IgE) (8 аллергенов) (треска, курица, кабачок, цветная капуста, картофель, морковь, банан, апельсин)1150
Панель №1 IgE (Молоко коровье, молоко козье, молоко овечье, сыр, творог, сметана, йогурт, кефир)950
Панель №2 IgE (Пшеничная мука, ржаная мука, рис, гречка, овес, перловая крупа, пшено, ячмень)950
Панель №3 IgE (Фасоль (бобы), горох, чечевица, кукуруза, дрожжи пекарские, белок куриного яйца, желток куриного яйца, яйцо перепелиное)950
Панель №4 IgE (Говядина, телятина, свинина, баранина, курица, индейка, утка, гусь)950
Панель №5 IgE (Треска, хек, морской окунь, камбала, семга, форель, сельдь, палтус)950
Панель №6 IgE (Сазан, карп, щука, судак, кефаль, ледяная рыба, пикша, осетр)950
Панель №7 IgE (Кролик, конина, креветки, крабы, кальмары, мидии, морской гребешок, морская капуста)950
Панель №8 IgE (Морская соль, сахар, фруктоза, соль поваренная, тростниковый сахар, красный острый перец, черный перец, соль с пониженным содержанием натрия)950
Панель №9 IgE (Базилик, петрушка, кинза, укроп, лук репчатый, лук зеленый, чеснок, лук порей)950
Панель №10 IgE (Картофель, морковь, свекла, помидор, перец сладкий, огурец, кабачок, баклажан)950
Панель №11 IgE (Капуста белая, красная, брюссельская, брокколи, цветная, китайская, кольраби, салат зеленый)950
Панель №12 IgE (Редис, редька зеленая, тыква, шпинат, сельдерей, авокадо, оливки, шампиньоны)950
Панель №13 IgE (Апельсин, грейпфрут, мандарин, лимон, лайм, помело, яблоко, груша)950
Панель №14 IgE (Абрикос, персик, слива, инжир, финики, арбуз, дыня, айва)950
Панель №15 IgE (Ананас, манго, киви, банан, хурма, гранат, виноград зеленый, виноград красный)950
Панель №16 IgE (Вишня, малина, клубника, клюква, красная и черная смородина, крыжовник, черника)950
Панель №17 IgE (Арахис, миндаль, фундук, грецкий орех, фисташки, кедровый орех, кешью, подсолнечник)950
Панель №18 IgE (Кофе, чай черный, чай зеленый, каркадэ, мед, шоколад, соя, клейковина)950
Панель №19 IgE (Камамбер, моцарелла, сыр «Дор Блю», козий сыр, овечья брынза, сыр «Ольтермани», ряженка, яйцо цесарки)950
Панель №20 IgE (Оленина, мясо лося, мясо кабана, перепелка, белые грибы, опята, лисички, вешанки)950
Панель №22 IgE (Речной окунь, сом, лещ, кета, лосось, горбуша, скумбрия, навага)950
Панель №23 IgE (Речная форель, рыба сиг, дорада, икра красная, раки, лангуст, устрицы, осьминог)950
Панель №24 IgE (Желатин, розмарин, лавровый лист, гвоздика, тмин, ваниль, корица, имбирь)950
Панель №25 IgE (Салат корн, салат рукола, салат латук, салат « Айсберг», щавель, спаржа, тархун, хрен)950
Панель №27 IgE (Земляника, брусника, голубика, ежевика, черешня, папайя, маракуйя, мангостин)950
Панель №29 IgE (Цвет липы, шиповник, бессмертник, зверобой, ромашка, мята, жасмин, матэ)950
Панель №30 IgE (Тилапия, ставрида, барабулька, сибас, толстолобик, хамса, мойва, сардины)950
Панель №32 IgE (Вино белое, вино красное, вино розовое, коньяк, виски, водка, пиво ячменное, дрожжи пивные)950
Панель №1 IgG4 (Молоко коровье, молоко козье, молоко овечье, сыр, творог, сметана, йогурт, кефир)950
Панель №2 IgG4 (Пшеничная мука, ржаная мука, рис, гречка, овес, перловая крупа, пшено, ячмень)950
Панель №3 IgG4 (Фасоль (бобы), горох, чечевица, кукуруза, дрожжи пекарские, белок куриного яйца, желток куриного яйца, яйцо перепелиное)950
Панель №4 IgG4 (Говядина, телятина, свинина, баранина, курица, индейка, утка, гусь)950
Панель №5 IgG4 (Треска, хек, морской окунь, камбала, семга, форель, сельдь, палтус)950
Панель №6 IgG4 (Сазан, карп, щука, судак, кефаль, ледяная рыба, пикша, осетр)950
Панель №7 IgG4 (Кролик, конина, креветки, крабы, кальмары, мидии, морской гребешок, морская капуста)950
Панель №8 IgG4 (Морская соль, сахар, фруктоза, соль поваренная, тростниковый сахар, красный острый перец, черный перец, соль с пониженным содержанием натрия)950
Панель №9 IgG4 (Базилик, петрушка, кинза, укроп, лук репчатый, лук зеленый, чеснок, лук порей)950
Панель №10 IgG4 (Картофель, морковь, свекла, помидор, перец сладкий, огурец, кабачок, баклажан)950
Панель №11 IgG4 (Капуста белая, красная, брюссельская, брокколи, цветная, китайская, кольраби, салат зеленый)950
Панель №12 IgG4 (Редис, редька зеленая, тыква, шпинат, сельдерей, авокадо, оливки, шампиньоны)950
Панель №13 IgG4 (Апельсин, грейпфрут, мандарин, лимон, лайм, помело, яблоко, груша)950
Панель №14 IgG4 (Абрикос, персик, слива, инжир, финики, арбуз, дыня, айва)950
Панель №15 IgG4 (Ананас, манго, киви, банан, хурма, гранат, виноград зеленый, виноград красный)950
Панель №16 IgG4 (Вишня, малина, клубника, клюква, красная и черная смородина, крыжовник, черника)950
Панель №17 IgG4 (Арахис, миндаль, фундук, грецкий орех, фисташки, кедровый орех, кешью, подсолнечник)950
Панель №18 IgG4 (Кофе, чай черный, чай зеленый, каркадэ, мед, шоколад, соя, клейковина)950
Панель №19 IgG4 (Камамбер, моцарелла, сыр «Дор Блю», козий сыр, овечья брынза, сыр «Ольтермани», ряженка, яйцо цесарки)950
Панель №20IgG4 (Оленина, мясо лося, мясо кабана, перепелка, белые грибы, опята, лисички, вешанки)950
Панель №22 IgG4 (Речной окунь, сом, лещ, кета, лосось, горбуша, скумбрия, навага)950
Панель №23 IgG4 (Речная форель, рыба сиг, дорада, икра красная, раки, лангуст, устрицы, осьминог)950
Панель №24 IgG4 (Желатин, розмарин, лавровый лист, гвоздика, тмин, ваниль, корица, имбирь)950
Панель №25 IgG4 (Салат корн, салат рукола, салат латук, салат « Айсберг», щавель, спаржа, тархун, хрен)950
Панель №27 IgG4 (Земляника, брусника, голубика, ежевика, черешня, папайя, маракуйя, мангостин)950
Панель №29 IgG4 (Цвет липы, шиповник, бессмертник, зверобой, ромашка, мята, жасмин, матэ)950
Панель №30 IgG4 (Тилапия, ставрида, барабулька, сибас, толстолобик, хамса, мойва, сардины)950
Панель №32 IgG4 (Вино белое, вино красное, вино розовое, коньяк, виски, водка, пиво ячменное, дрожжи пивные)950
Панель аллергенов респираторная № 2 (RIDA-screen), IgE3650
Панель аллергенов педиатрическая № 4 (RIDA-screen), IgE3650
Панель аллергенов плесени № 1, IgE (penicillium notatum, cladosporium herbarum, aspergillus fumigatus, candida albicans, alternaria tenuis) (mp1)950
Панель клещевых аллергенов № 1, IgE (клещ-дерматофаг перинный, клещ-дерматофаг мучной, клещ домашней пыли (Dermatophagoides microceras), складской клещ (Lepidoglyphus destructor), гнилостный удлиненный клещ (Tyrophagus putrescentiae), волосатый домовый клещ (Glycyphagus domesticus), клещ домашней пыли (Euroglyphus maynei), клещ (Blomia tropicalis))1000
Панель аллергенов пыли № 1, IgE (домашняя пыль, клещ-дерматофаг перинный, клещ-дерматофаг мучной, таракан) (h2)950
Местные анестетики. Комплекс 1. Артикаин (брилокаин, септанест, убистезин, ультракаин) / Скандонест (мепивакаин, изокаин), IgE1250
Местные анестетики. Комплекс 2. Новокаин (прокаин, аминокаин, неокаин) / Лидокаин (ксилокаин, астракаин, октокаин, ксилотон, солкаин), IgE1250
Панель пищевых аллергенов № 1, IgE (арахис, миндаль, фундук, кокос, бразильский орех) (fp1)1000
Панель пищевых аллергенов № 2, IgE (треска, тунец, креветки, лосось, мидии) (fp2)1000
Панель пищевых аллергенов № 3, IgE (пшеничная мука, овсяная мука, кукурузная мука, семена кунжута, гречневая мука) (fp3)1000
Панель пищевых аллергенов № 5, IgE (яичный белок, молоко, треска, пшеничная мука, арахис, соевые бобы) (fp5)1000
Панель пищевых аллергенов № 6, IgE (рис, семена кунжута, пшеничная мука, гречневая мука, соевые бобы) (fp6)1000
Панель пищевых аллергенов № 7, IgE (яичный белок, рис, коровье молоко, aрахис, пшеничная мука, соевые бобы) (fp7 )1000
Панель пищевых аллергенов № 13, IgE (зеленый горошек, белые бобы, морковь, картофель) (fp13)1000
Панель пищевых аллергенов № 15, IgE (апельсин, банан, яблоко, персик) (fp15)1000
Панель пищевых аллергенов № 24, IgE (фундук, креветки, киви, банан) (fp24)1000
Панель пищевых аллергенов № 25, IgE (семена кунжута, пекарские дрожжи, чеснок, сельдерей) (fp25)1000
Панель пищевых аллергенов № 26, IgE (яичный белок, молоко, арахис,горчица) (fp26)1000
Панель пищевых аллергенов № 50, IgE (киви, манго, бананы, ананас) (fp50)1000
Панель пищевых аллергенов № 51, IgE (помидор, картофель, морковь, чеснок, горчица) (fp51)1000
Панель пищевых аллергенов № 73, IgE (свинина, куриное мясо, говядина, баранина) (fp73)1000
Панель «профессиональных» аллергенов № 1, IgE (перхоть лошади, перхоть коровы, перо гуся, перо курицы) (kp1)1000
Панель аллергенов животных № 1, IgE (эпителий кошки, перхоть лошади, перхоть коровы, перхоть собаки) (ep1)1000
Панель аллергенов животных № 70, IgE (эпителий морской свинки, эпителий кролика, хомяк, крыса, мышь) (ep70)1000
Панель аллергенов животных № 71, IgE (перо гуся, перо курицы, перо утки, перо индюка) (ep71)1000
Панель аллергенов животных № 72, IgE (перо волнистого попугая, перо попугая, перо канарейки) (ep72)1000
Панель аллергенов деревьев № 1, IgE (клен ясенелистный, береза, вяз, дуб, грецкий орех) (tp1)1000
Панель аллергенов деревьев № 2, IgE (клен ясенелистный, тополь (Populus spp), вяз, дуб, пекан) (tp2)1000
Панель аллергенов деревьев № 5, IgE (oльха, лещина обыкновенная, вяз, ива,тополь (Populus spp)) (tp5)1000
Панель аллергенов деревьев № 9, IgE (ольха, береза, лещина обыкновенная, дуб, ива) (tp9)1000
Панель аллергенов трав № 1, IgE (ежа сборная, овсяница луговая, рожь многолетняя, тимофеевка, мятлик луговой) (gp1)1000
Панель аллергенов трав № 3, IgE (колосок душистый, рожь многолетняя, тимофеевка, рожь культивированная, бухарник шерстистый) (gp3)1000
Панель аллергенов сорных растений и цветов № 1, IgE (амброзия обыкновенная, полынь обыкновенная, подорожник, марь белая, зольник/cолянка, поташник) (wp1)1000
Панель аллергенов сорных растений и цветов № 3, IgE (полынь обыкновенная, подорожник, марь белая, золотарник, крапива двудомная) (wp3)1000
Панель аллергенов сорных растений и цветов № 5, IgE (амброзия обыкновенная, полынь обыкновенная, золотарник, нивяник, одуванчик лекарственный) (wp5)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 1, IgE (ежа сборная, тимофеевка, криптомерия японская, амброзия обыкновенная, полынь обыкновенная) (ip1)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 2, IgE (тимофеевка, плесневый гриб (Alternaria tenuis), береза, полынь обыкновенная) (ip2)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 3, IgE (клещ — дерматофаг перинный, эпителий кошки, эпителий собаки, плесневый гриб (Aspergillus fumigatus)) (ip3)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 6, IgE (плесневый гриб (Cladosporium herbarum), тимофеевка, плесневый гриб (Alternaria tenuis), береза, полынь обыкновенная) (ip6)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 7, IgE (эпителий кошки, клещ-дерматофаг перинный, перхоть лошади, перхоть собаки, эпителий кролика) (ip7)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 8, IgE (эпителий кошки, клещ-дерматофаг перинный, береза, перхоть собаки, полынь обыкновенная, тимофеевка, рожь культивированная, плесневый гриб (Cladosporum herbarum)) (ip8)1000
Панель ингаляционных аллергенов № 9, IgE (эпителий кошки, перхоть собаки, овсяница луговая, плесневый гриб (Alternaria tenuis), подорожник (Plantago lanceolata)) (ip9)1000
Панель пищевых аллергенов № 1, IgG (арахис, миндаль, фундук, кокос, бразильский орех) (fp1 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 2, IgG (треска, тунец, креветки, лосось, мидии) (fp2 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 3, IgG (пшеничная мука, овсяная мука, кукурузная мука, семена кунжута, гречневая мука) (fp3 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 5, IgG (яичный белок, молоко, треска, пшеничная мука, арахис, соевые бобы) (fp5 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 6, IgG (рис, семена кунжута, пшеничная мука, гречневая мука, соевые бобы) (fp6 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 7, IgG (яичный белок, рис, коровье молоко, aрахис, пшеничная мука, соевые бобы) (fp7 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 13, IgG (зеленый горошек, белые бобы, морковь, картофель) (fp13 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 15, IgG (апельсин, банан, яблоко, персик) (fp15 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 24, IgG (фундук, креветки, киви, банан) (fp24 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 25, IgG (семена кунжута, пекарские дрожжи, чеснок, сельдерей) (fp25 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 26, IgG (яичный белок, молоко, арахис,горчица) (fp26 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 50, IgG (киви, манго, бананы, ананас) (fp50 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 51, IgG (помидор, картофель, морковь, чеснок, горчица) (fp51 G)1000
Панель пищевых аллергенов № 73, IgG (свинина, куриное мясо, говядина, баранина) (fp73 G)1000
Бытовые аллергены Домашняя пыль, IgE, Клещ-дерматофаг мучной (Dermatophagoides farinae), IgE, Клещ-дерматофаг перинный (Dermatophagoides pteronyssinus), IgE950
Аллергены плесневых грибов Плесневый гриб (Chaetomium globosum), IgE, Плесневый гриб (Aspergillus fumigatus), IgE, Плесневый гриб (Alternaria tenuis), IgE1400
Аллергены пыльцы растений Береза (Betula alba), IgE, Ежа сборная (Dactylis glomerata), IgE, Лещина обыкновенная (Corylus avellana), IgE, Ольха (Alnus incana), IgE, Овсянница луговая (Festuca elatior), IgE, Рожь многолетняя (Lolium perenne), IgE, Тимофеевка (Phleum pratense), IgE3700
Аллергены домашних животных Кошка (эпителий), IgE, Собака (эпителий), IgE500
Аллергены сорных трав Амброзия обыкновенная (Ambrosia elatior), IgE, Одуванчик (Taraxacum officinale), IgE, Полынь горькая (Artemisia absinthum), IgE, Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris), IgE1800
Аллергочип ImmunoCAP® ISAC (112 аллергокомпонентов из 51 источника)36500
Профиль Детские пищевые аллергены (15 аллергенов). Определение специических IgE к пищевым аллергенам, значимым для детей: Молоко коровье (f2), молоко козье (f300), яичный белок (f1), яичный желток (f75), яблоко (f49), морковь (f31), банан (f92), мука пшеничная (f4), мука овсяная (f7), глютен (f79), соевые бобы (f14), арахис (f13), треска (f3), говядина (f27), мясо курицы (f83) IMMUNOCAP7500
Дополнительная пищевая панель Специи и пищевые добавки (8 аллергенов). Определение специфических IgE к аллергенам наиболее распространенных специй и пищевых добавок: Лавровый лист (f278), Кориандр (f317), Базилик (f269), Тмин (f265), Гвоздика (f268), Карри (f281), Ваниль (f234), Желатин коровий (с74) IMMUNOCAP4000
Комплексная диагностика пищевой непереносимости (панель из 96 тестов): специфические IgG4 к 115 продуктам ((85 индивидуальных и 30 в микстах), Ascaris, Candida), Dr.Fooke IMMUNOCAP13500
Комплексная диагностика пищевой непереносимости (панель из 192 тестов): специфические IgG4 к 203 продуктам ((181 индивидуальных и 22 в микстах), Ascaris, Candida), Dr.Fooke IMMUNOCAP24500
Панель аллергенов Экзема (специфические IgE к аллергенам, ассоциированным с развитием данного заболевания): Яичный белок (f1), Коровье молоко (f2), Пшеница (f4), Соя (f14), Клещ домашней пыли (d1), Кошка (e1), Собака (е5), Треска (f3) IMMUNOCAP3650
Панель аллергенов Астма/Ринит — дети (специфические IgE к аллергенам, ассоциированным с развитием данного заболевания): Тимофеевка луговая (g6), Берёза (t3), Полынь (w6), Клещ домашней пыли (d1), Кошка (e1), Собака (е5), Яичный белок (f1), Коровье молоко (f2) IMMUNOCAP4500
Панель аллергенов Астма/Ринит — взрослые (специфические IgE к аллергенам, ассоциированным с развитием данного заболевания): Тимофеевка луговая (g6), Берёза (t3), Амброзия (w1), Полынь (w6), Клещ домашней пыли (d1), Кошка (e1), Собака (е5), Alternaria alternata (m6) IMMUNOCAP4500
Панель аллергенов Предвакцинационная (специфические IgE к аллергенам, ассоциированным с развитием осложнений при вакцинации): Яичный овальбумин (f232), Дрожжи (f45), формальдегид/формалин (k80), триптаза IMMUNOCAP6900
Панель аллергенов Предоперационная (ферменты и специфические IgE к аллергенам, ассоциированные с развитием аллергических осложнений (анафилаксии) при опреациях): Триптаза, Желатин коровий (с74), Латекс (k82), Хлоргексидин (с8) IMMUNOCAP2100
Панель аллергенов Грибковые заболевания (плесень внутренняя — специфические IgE к аллергенам грибков, поражающих организм человека): Aspergillus fumigatus (m3), Penicillium notatum (P.chrysogenum, m1), Mucor racemosus (m4), Malassezia spp. (m227), Candida albicans (m5) IMMUNOCAP2600
Панель аллергенов Плесень наружная (специфические IgE к аллергенам грибков, ассоциированных с аллергией на плесень): Alternaria alternata (m6), Cladosporium herbarum (m2), Fusarium moniliforme (m9) IMMUNOCAP1600
Панель аллергенов Пищевая токсикоинфекция (специфические IgE к энтеротоксинам стафилококка, ассоциированных с развитием пищевых токсикоинфекций): Стафилококковый энтеротоксин А (m80), Стафилококковый энтеротоксин B (m81), Стафилококковый энтеротоксин TSST (m226) IMMUNOCAP1600
Гастропанель (пепсиноген-1, пепсиноген-2, пепсиноген I/пепсиноген II, гастрин-17 стимулированный, АТ к Helicobacter pylori Ig G)6950
Определение аллергенспецифических IgG-антител к 90 пищевым аллергенам15720

Геномные ресурсы кошек – кариотипы

Для домашней кошки были разработаны разнообразные генетические и геномные ресурсы. Каждый ресурс расширил знания о геноме кошки, помогая исследователям в разработке домашней кошки как модели человеческого заболевания, улучшая здоровье самой кошки, а также помогая в судебно-медицинских исследованиях. Все подходящие ресурсы приветствуются, чтобы быть перечисленными на этом веб-сайте — пожалуйста, предоставьте дополнительные ресурсы, которые являются новыми или могли быть упущены из виду.

Хромосомный набор домашней кошки составляет 2N = 38 (N = 19) с 18 аутосомами и половыми хромосомами XY (XX — самка, XY — самец). Различные цитогенетические методы, такие как R-, RBG-бэндинг и исследования хрупких участков, также помогли различить и охарактеризовать хромосомы кошек. 47-49,52  Например, у кошек нет значительного ломкого сайта X на Х-хромосоме, который встречается у людей и связан с умственной отсталостью. Хотя была предложена последовательная нумерация хромосом (Cho et al ., 1997) 3 . Эта историческая классификация хромосом по морфологическим группам сохранилась у кошек. Классическая хромосомная номенклатура, которая представляет хромосомы по размеру и теломерным позициям, до сих пор широко используется для представления кариотипа кошек и идеограмм. Следовательно, у кошек есть три большие метацентрические хромосомы (от А1 до А3), четыре большие субтеломерные хромосомы (от В1 до В4), две метацентрические хромосомы среднего размера (от С1 до С2), четыре маленькие субтеломерные хромосомы (от D1 до D4), три маленькие метацентрические хромосомы (от Е1 до Е3). ) и два небольших акроцентрика (F1 и F2).Х-хромосома среднего размера и субтеломерна, похожа на хромосому В4. Все Felidae имеют кариотип, сходный с домашней кошкой, и кариотип кошки очень репрезентативен для большинства плотоядных.

Раннее окрашивание хромосом выявило некоторые серьезные изменения в геноме кошачьих, в частности робертсоновскую транслокацию F1 и F2 с образованием хромосомы C3 в линии оцелотов кошек из Южной Америки (2N = 36) 59 . Незначительные перицентрические инверсии, добавления или делеции малых хромосом вызывают вариации кариотипа кошачьих; однако в целом домашние кошки имеют хромосомную архитектуру, которая очень репрезентативна для всех кошачьих и предковая для большинства хищников. 34,44  Перицентрическая инверсия хромосомы F1 приводит к образованию небольшой, более центромерной хромосомы, которая у многих видов кошек представлена ​​как E4.

Исторически сложилось так, что первым генетическим соображением, объясняющим снижение фертильности или интерсексуальных кошек, являются хромосомные различия, особенно потеря одной из половых хромосом. Кариотипические, а теперь и генетические анализы являются распространенными методами для определения наличия у кошки с неоднозначными гениталиями50 или плохой репродуктивной историей хромосомной аномалии.Кариотипические исследования самцов черепаховых кошек показали, что они часто являются мозаиками или химерами, имеющими XX/XY во всех или некоторых тканях. проблемы с фертильностью у бенгальской породы кошек, которая является гибридом этих двух видов. Другие серьезные хромосомные аномалии, вызывающие распространенные «синдромы», у кошек недостаточно документированы.
*Ссылки  2, 4, 7, 10, 14, 19, 20, 42, 54 .

Хромосомная окраска домашней кошки

Значительная вариация размеров хромосом кошек также позволила легко провести потоковую сортировку хромосом кошек. 56  Хромосомная окраска показала, что организация генома кошки в высокой степени консервативна по сравнению с хромосомами человека. Например, плечо p хромосомы 1(1p) человека в значительной степени состоит из тех же генов, что и на хромосоме кошки, определяемой как C1, тогда как хромосома 1q человека состоит из генов, обнаруженных на хромосоме кошки F1.Техника окрашивания хромосом также применялась реципрокно, подразумевая окрашивание кошачьих хромосом на митотические хромосомные спреды человека и человеческих хромосом на митотические спреды кошачьих хромосом, обнаруживая высокую консервативность хромосомного расположения кошек и людей, 56,61 , в частности, по сравнению с мышами. 53  Таким образом, окрашивание хромосом является отличным обзором организации генома кошки, 38  , что значительно облегчает подходы к генам-кандидатам, поскольку расположение конкретных генов у кошек можно предсказать на основе сравнения с генетической картой человека. 55  Это дополнительное подтверждение сохранения для человека в отношении организации генома дополнительно способствовало развитию дополнительных генетических ресурсов для кошек как ценной модели животных для болезней человека.

Каталожные номера

2.        Centerwall WR, Benirschke K: Животная модель синдрома XXY Клайнфельтера у человека: черепаховые и трехцветные коты,
Am J Vet Res  36:1275, 1975.
3.        Cho KW, Youn HY, Watari T et al. : Предлагаемая номенклатура кариотипа домашней кошки, Cytogenet Cell Genet  79:71, 1997.
4.        Chu EHY, Thuline HC, Norby DE: Триплоидно-диплоидный химеризм у черепахового самца кошки, Cytogenetics  24:1, 1964.
7.        Doncaster L: О наследовании черепахового и родственных окрасов у кошек, Proc. Camb Philol Soc 13:35, 1904.
10.       Грегсон Н.М., Измаил Дж.: Диплоидный триплоидный химеризм у трех черепаховых кошек,  Res Vet Sci  12:275, 1971.
14.кошки, самцы, панцирь, цитологическое исследование T: torto t Ishihara , Cytologia 21:391, 1956.
19.       Kosowska B, Januszewski A, Tokarska M et al.: Цитогенетические и гистологические исследования черепаховых кошек, Med Weter  57:475, 2001.
20.      исследование четырех черепаховых кошек], Dtsch Tierarztl Wochenschr  110:457, 2003.
34.      Нэш В.Г., О’Брайен С.Дж.: Консервативные области гомологичных G-полосатых хромосом между отрядами в эволюции млекопитающих: плотоядные и приматы,  Proc Natl Академия наук США  79:6631, 1982.
38.       O’Brien SJ, Wienberg J, Lyon LA: Сравнительная геномика: уроки кошек, Trends Genet  13:393, 1997.
42.       Pyle RL, Patterson DF, Hare WC et al. гималайская кошка с черепаховыми точками, J Hered 62:220, 1971.
44.       Rettenberger G, Klett C, Zechner U et al: Анализ ZOO-FISH: кариотипы кошек и людей очень похожи на предполагаемый кариотип предков млекопитающих, Рез. хромосомы  3:479, 1995 г.
47.      Ронне М.: Локализация ломких участков в кариотипе  Felis catus,   Hereditas  122:279, 1995.
48.      Ронне М., Storm CO. Кариотип Felis catus с полосой RBG высокого разрешения, 7 0000us 9000us In Vivo  6:517, 1992.
49.      Ronne M, Storm CO: Локализация ориентиров и полос в кариотипе Felis catus, Cytobios  81:213, 1995. Shiaki Flou, 52. , Ronne M: Кариотип R-полосы Felis catus, Cytobios 51:35, 1987.
53.       Stanyon R, Yang F, Cavagna P et al: Реципрокное окрашивание хромосом показывает, что геномная перестройка между крысой и мышью происходит в десять раз быстрее, чем между людьми и кошками, Cytogenet Cell Genet  84:150, 1999.
54.       Thuline HC: Самец черепахового панциря, химеризм и истинный гермафродитизм, J Cat Genet 4:2, 1964.
55.      Винберг Дж., Стэньон Р. Хромосомная окраска у млекопитающих как подход к сравнительной геномике, Curr Opin Genet Dev  5:792 , 1995.
56.       Винберг Дж., Станьон Р., Нэш В.Г. и др.: Консервация организации генома человека и кошки, выявленная реципрокным окрашиванием хромосом,  Cytogenet Cell Genet  77:211, 1997.
57.       Wurster-Hill DH, Centerwall WR: Взаимосвязь паттернов распределения хромосом у псовых, куньих, гиен и кошачьих, Cytogenet Cell Genet  34:178, 1982.
58.       Wurster-Hill DH, Doi T, Izawa M et al: Исследование полосатых хромосом у кошки Iriomote , J Hered 78: 105, 1987.
59.       Wurster-Hill DH, Gray CW: Паттерны полос Гимзы в хромосомах двенадцати видов кошек (Felidae), Cytogenet Cell Genet  12:388, 1973.
60.       Wurster-Hill DH, Gray CW: Взаимосвязи паттернов распределения хромосом у проционид, виверровых и кошачьих, Cytogenet Cell Genet  15:306, 1975.
61.      Ян Ф., Графодацкий А.С., О’Брайен П.С. домашняя кошка, собака и человек, Chromosome Res 8:393, 2000.

Геном кошек и его клиническое значение


Ранние исследования митотических хромосом домашней кошки выявили легко различимый кариотип, состоящий из 18 аутосомных хромосом и пары половых хромосом XY, что приводит к 2N комплементарности 38 хромосом для генома кошки (рис. 43-1). 57 60 Хромосомы кошек случайно легко различимы, четко определены по размеру, положению центромер, характерному рисунку полос Гимзы коротких (p) и длинных (q) плеч каждой хромосомы, а также наличие лишь нескольких небольших акроцентрических хромосом, не имеющих плеч p и традиционно трудно различимых.Различные цитогенетические методы, такие как R-, RBG-бэндинг и исследования хрупких участков, также помогли различить и охарактеризовать хромосомы кошек. 47 49 52 Например, у кошек нет значительного ломкого участка Х на Х-хромосоме, который встречается у людей и связан с умственной отсталостью. Хотя была предложена последовательная нумерация хромосом, 3 историческая классификация хромосом на морфологические группы была сохранена у кошки.Следовательно, у кошек есть три большие метацентрические хромосомы (от А1 до А3), четыре большие субтеломерные хромосомы (от В1 до В4), две метацентрические хромосомы среднего размера (С1 и С2), четыре маленькие субтеломерные хромосомы (от D1 до D4), три маленькие метацентрические хромосомы (от Е1 до Е3). ) и два небольших акроцентрика (F1 и F2). Х-хромосома среднего размера и субтеломерна, похожа на хромосому В4.


Раннее окрашивание хромосом выявило некоторые серьезные изменения в геноме кошачьих, в частности робертсоновскую транслокацию F1 и F2 с образованием хромосомы C3 в линии оцелотов кошек из Южной Америки (2N = 36). 59 Незначительные перицентрические инверсии, добавления или делеции малых хромосом вызывают вариации кариотипа кошачьих. Перицентрическая инверсия хромосомы F1 дает маленькую, более центромерную хромосому и представлена ​​как E4 у многих видов кошек. В целом, у домашних кошек есть хромосомная архитектура, которая очень репрезентативна для всех кошачьих и предковая для большинства плотоядных. 34, 44

Исторически сложилось так, что первым генетическим фактором, объясняющим снижение фертильности или интерсексуальных кошек, являются хромосомные различия, особенно потеря одной из половых хромосом.Кариотипические, а теперь и генные анализы являются распространенными методами определения наличия у кошки с неоднозначными гениталиями 50 или плохой репродуктивной историей хромосомной аномалии. Кариотипические исследования самцов черепаховых кошек показали, что они часто являются мозаиками или химерами, имеющими XX/XY во всех или некоторых тканях. проблемы с фертильностью у бенгальской породы кошек, которая является гибридом этих двух видов.Другие серьезные хромосомные аномалии, вызывающие распространенные «синдромы», у кошек недостаточно документированы.

Значительная вариация размеров хромосом кошек также позволила легко провести потоковую сортировку хромосом кошек. 56 ДНК в отсортированных потоком пулах каждой хромосомы может быть индивидуально помечена красителем. Помеченную красителем ДНК из каждой хромосомы затем можно было гибридизировать с митотическими хромосомами другого вида, например человека, что дало общее представление о том, какие хромосомы между двумя видами имеют одинаковую ДНК (рис. 43-2).Например, плечо p хромосомы 1 человека (1p) в основном состоит из тех же генов, что и в хромосоме кошки, определяемой как C1, тогда как хромосома 1q человека состоит из генов, обнаруженных в хромосоме кошки F1. Техника окрашивания хромосом также может быть выполнена реципрокно, подразумевая окрашивание хромосом кошки в митотические хромосомные спреды человека и человеческих хромосом в митотические спреды кошачьих хромосом, выявляя высокую консервативность хромосомного расположения кошек и людей, 56, 61 , в частности, по сравнению с мышей. 53 Таким образом, хромосомное окрашивание дало превосходный обзор организации генома кошки, 38 , что значительно облегчает подходы к генам-кандидатам, поскольку расположение определенных генов у кошек можно было предвидеть на основе сравнения с генетической картой человека. 55 Это дополнительное подтверждение сохранения для человека в отношении организации генома дополнительно способствовало развитию дополнительных генетических ресурсов для кошек как ценной модели животных для болезней человека.


Хромосомные перестройки и эволюция кариотипа у плотоядных, выявленные окрашиванием хромосом

Значение характерных перестроек Carnivora и предполагаемого предкового кариотипа плотоядных

Создание сравнительных карт между CFA и свиньей (Билтуева и др., 2004) , между MFO и яванским панголином (Yang et al., 2006), а также между MFO и NPH (данное исследование) дает возможность напрямую сравнить гомологию хромосом между видами Carnivora и видами других отрядов суперординальной клады Laurasiatheria, особенно видами, используемыми как внешние группы в молекулярно-филогенетических исследованиях плотоядных.Из 18 аутосомных красок MFO девять (MFO 10–18) и шесть (MFO 11, 12, 14, 15, 17 и 18) красок, каждая из которых гибридизована с одним сегментом или одной хромосомой у NPH (рис. 3а) и яванского панголина (Yang et др., 2006) соответственно. Одна ассоциация (MFO 6+2), по-видимому, является общей для NPH и яванского панголина, но результаты окрашивания хромосом с помощью зондов HSA подтвердили, что сегменты, гомологичные MFO 2 в этой ассоциации, имеют различное происхождение у NPH (гомологичного HSA3) и яванского панголина. панголин (гомологичный HSA19p).

У Carnivora вместе с MFO была установлена ​​гомология хромосом между человеком и 11 видами (Rettenberger et al., 1995; Frönicke et al., 1997; Hameister et al., 1997; Wienberg et al., 1997; Nash et al., 1997; Nash et al., 1997; al., 1998; Yang et al., 1999, 2000; Cavagna et al., 2000; Sargan et al., 2000; Perelman et al., 2005, 2008; настоящее исследование). Предыдущее сравнение карт между HSA и этими хищниками показало, что ассоциации HSA 2p/20, 18/22/12 и 19/3 могут быть специфическими сигнатурами для Carnivora (Murphy et al., 2001а; Перельман и др., 2008). За исключением консервативных ассоциаций синтетических сегментов, характерных для плацентарных млекопитающих, мы не обнаружили общих ассоциаций между хищниками и яванским панголином, но одну общую ассоциацию (HSA 18/22/12) между плотоядными и NPH. Ассоциация HSA 18/22/12 обнаружена также у атлантической афалин ( T. truncatus , Bielec et al., 1998) и длинноперой гринды ( G. melas , Kulemzina et al., 2009). ). Следовательно, ассоциация HSA 18/22/12 не может рассматриваться как признак, специфичный для Carnivora; вместо этого это может быть цитогенетический признак, связывающий Carnivora и Cetartiodactyla.

Реконструкция кариотипов предков различных таксонов млекопитающих будет полезна для определения способа и темпа эволюционных изменений, которые произошли в филогенетических линиях млекопитающих (Murphy et al., 2001a). Два типа кариотипов предков плотоядных (АСК) с разными диплоидными числами (2 n = 42 и 2 n = 38) были предложены на основе сравнения кариотипов R-полосы и флуоресцентных данных in situ гибридизации (Dutrilaux и Couturier, 1983; Frönicke et al., 1997; Мерфи и др., 2001а; Нэш и др., 2008). Большинство предковых хромосом идентичны в этих двух типах ACK. Различие между 2 n =42 и 2 n =38 предполагаемых предковых кариотипов касается двух хромосом, гомологичных FCA A1p+C1q и C1p+F2. В 2 n =42 ACK эти две хромосомы должны были быть четырьмя одиночными хромосомами, гомологичными кошачьим A1p, C1q, C1p и F2 (Dutrilaux and Couturier, 1983; Murphy et al., 2001a), в то время как они были сохранены как две целые хромосомы в 2 n =38 ACK (Frönicke et al., 1997; Нэш и др., 2008). Недавно Перельман и соавт. (2008) также подвергли сомнению наследственное состояние четырех хромосом ACK, гомологичных FCA A2p+C2, A3p+A3q, A1p+C1q и C1p+F2, но оказалось трудно определить, представляют ли деление или слияние этих четырех хромосом наследственное состояние. при анализе распределения этих четырех хромосом на разных ветвях дерева Carnivora.

Были составлены сравнительные карты между HSA и представителями всех отрядов Laurasiatheria (см. Yang et al., 2006 и ссылки в нем). Сравнивая эти карты с картами плотоядных, мы обнаружили, что у видов Laurasiatheria не было общих ассоциаций, если мы исключили предполагаемые предковые синтетические ассоциации для плацентарных млекопитающих. Тем не менее, заслуживает внимания одно событие деления, происходящее на хромосоме, гомологичной FCA A3p+A3q. Гомологи FCA A3p+A3q присутствовали в виде двух хромосом или хромосомных сегментов (то есть A3p и A3q) у видов из других отрядов, таких как свиньи (Cetartiodactyla, Biltueva et al., 2004), яванский панголин (Pholidota, Yang et al., 2006) и NPH (Cetartiodactyla, рис. 3а). Кроме того, было обнаружено, что FCA A3p и A3q гомологичны двум дискретным хромосомным сегментам HSA (т.е. репрезентативным видам Euarchontoglires, Yang et al., 1999, 2000). Однако состояния как слияния, так и деления FCA A3 были обнаружены у разных семейств плотоядных и даже у видов с разным диплоидным числом в одном семействе (рис. 7). Эти данные, взятые вместе, по-видимому, подтверждают идею о том, что состояние деления (а не состояние слияния) FCA A3p+A3q следует рассматривать как исходное состояние.Другими словами, хромосомные сегменты, гомологичные FCA A3p и A3q, могут представлять две отдельные хромосомы в ACK.

Рисунок 7

Отношения кариотипов отряда Carnivora. Топология дерева для Carnivora изменена из Eizirik et al. (2010). Опубликованные данные окраски хромосом для Felidae (Wienberg et al., 1997; Yang et al., 2000; Tian et al., 2004), Hyaenidae и Viverridae (Perelman et al., 2005), Herpestidae и Eupleridae (Nash et al., 2008), Canidae (Breen et al., 1999б; Ян и др., 1999, 2000; Графодацкий и др., 2000а, 2001, 2008; Нэш и др., 2001; Nie et al., 2003), Mephitidae (Perelman et al., 2008), Mustelidae (Hameister et al., 1997; Cavagna et al., 2000; Graphodatsky et al., 2000b, 2002; Nie et al., 2002) , Procyonidae (Nash et al., 2008; Perelman et al., 2008), Ailuridae (Nie et al., 2002; Tian et al., 2002), Phocidae (Frönicke et al., 1997), Ursidae (Nash et al. ., 1998, 2001; Tian et al., 2004; Yang, Graphodatsky, 2004), и для этого рисунка использовались данные настоящего исследования.ACK был получен от Murphy et al. (2001а). Номера хромосом в скобках на дереве соответствуют хромосомам ACK. * Виды в ветвях не имеют данных окраски хромосом или не подтверждены окраской хромосом. CLE, Conepatus leuconotus ; MAL, Mustela altaica ; MFL, Желтая Марта ; MME, Мелес мелес ; ММО, Melogale moschata ; MNI, Mustela nivalis ; MLU, Мустела лютреола ; SGR, Spilogale gracilis .

Загадочные инверсии у плотоядных, обнаруженные с помощью окрашивающих CFA зондов

Использование сравнительной хромосомной карты CFA-FCA (Yang et al., 2000) в качестве общего эталона и сравнение паттернов гибридизации окрашивающих CFA зондов на больших блоках синтений-консервативных хромосом (гомологичные хромосомы FCA или хромосомные сегменты), мы обнаружили криптические инверсии с различным количеством и положением в геномах MFO, PLO, AME, LLY, HJA и VIN. Однако инверсий в геноме PHE обнаружено не было.Комбинированный анализ текущих данных с ранее опубликованными данными позволяет сделать обзор инверсий, которые произошли у хищников, принадлежащих к разным семействам (табл. 1).

Таблица 1 Инверсии, обнаруженные с помощью зондов окраски собак в больших сегментах хромосом консервативной синтении у различных хищников

У кошачьих окраски хромосом CFA 16 и 28 на хромосомах, гомологичных FCA B1, демонстрировали тот же рисунок окраски, что и CFA 16/28/16 /28 в LLY (рис. 5а), FCA (Yang et al., 2000), NNE и PLE (Tian et al., 2004), но расположение гомологичных сегментов хромосом 16 и 28 CFA у других плотоядных было CFA 16/28, что позволяет предположить распространенную инверсию у кошачьих.

У Herpestidae только HJA (данное исследование) и карликовый мангуст (HPA) (Nash et al., 2008) имеют данные о окраске хромосом. Эти два вида имеют одинаковое диплоидное число (2 n =36) и идентичный образец хромосомной гомологии с FCA. Инверсия была обнаружена с помощью окрашивающих зондов CFA и NPR, соответственно, в хромосомных сегментах, гомологичных FCA A2q в HJA (CFA 14/18/14/16, рис. 5b) и HPA (NPR 1/11/1/18, Nash et al., 2008). Результаты окраски хромосом показали, что хромосомы CFA 14, 18 и 16 соответствуют хромосомам NPR 1p, 11p и 18 соответственно (Graphodatsky et al., 2001). Инверсия, обнаруженная окрашивающими зондами CFA и NPR в HJA и HPA, по-видимому, одинакова. Такая же инверсия была также обнаружена в том же гомологическом сегменте у малагасийской циветты (FFO) с помощью окрашивающих зондов NPR (NPR 1/11/1/18, Nash et al., 2008). Предыдущее молекулярно-филогенетическое исследование показало, что малагасийские хищники на самом деле сформировали отдельное кошачье семейство Eupleridae, не входящее в Herpestidae и Viverridae (Yoder et al., 2003). Следовательно, инверсия, обнаруженная в HJA, HPA и FFO, может быть общим цитогенетическим признаком для Herpestidae и Eupleridae.

У Viverridae только одна инверсия (CFA 11/3/2/11/4/35) в VIN-хромосоме 6 (эквивалент FCA A1q, рис. 6a) была обнаружена окрашивающими зондами CFA.

У Hyaenidae три инверсии (CFA 27/30/23/35, CFA 21/5/21/5/18 и CFA 5/9/5) обнаружены в хромосомах, гомологичных FCA C2, D1, E1 в CCR ( 2 n =40) (Перельман и др., 2005).

У Ursidae рисунок красок CFA 1, 2 и 5 на гомологах FCA E2 был одинаковым (CFA 1/5/2) у AME (рис. 4), TOR (Yang, Graphodatsky, 2004) и HMA ( Tian et al., 2004), в то время как картина окраски красок CFA 1, 2 и 5 на аналогах FCA E2 у других плотоядных была CFA 1/2/5. Хотя хромосомные эквиваленты FCA E2 в TOR и HMA имели различное положение центромеры, эта инверсия была предложена как один из общих признаков для Ursidae (Tian et al., 2004). Еще две инверсии (CFA 35/4/11/2/3 и CFA 19/33/36/28) обнаружены в геномах AME (хромосома 3, эквивалент FCA A1q, рис. 4) и TOR (хромосома 6, эквивалент к FCA C1q, Yang and Graphodatsky, 2004).

У Ailuridae четыре инверсии (CFA 20/23/20/23/35/30/27, CFA 22/19/28/19/36/33/28, CFA 16/28/16/15/19/32 /13/3 и CFA 29/2/29/10/15/10) были обнаружены в гомологичных FCA хромосомах A2p+C2, A1p+C1q, B1 и B4 в AFU (2 n =36) красками CFA ( Тиан и др., 2002).

У Procyonidae паттерн окраски, генерируемый хромосомами CFA 1, 7 и 26, на хромосоме 12 PLO (эквивалент FCA D3) был CFA 26/7/26/7/1 (рис. 2b), который отличался от паттерна CFA 26/7/1 на эквивалентных хромосомах других плотоядных, что позволяет предположить, что инверсия произошла в хромосоме 12 PLO.

У куньих обнаружены инверсии в шести гомологичных хромосомах или хромосомных сегментах (эквиваленты FCA A1q, B1, B2, B4, C1q и C2) в MFO (2 n =38, рис. 2а) и MVI (2 n =30, Graphodatsky et al., 2000b) окрашивающими зондами CFA. В хромосомах MFO и MVI, гомологичных FCA B2, C1q и С2. Эти инверсии могут быть обычными цитогенетическими признаками куньих.Кроме того, зонд от хромосомы 10 CFA давал три сигнала на хромосомах, гомологичных FCA B4 в MFO (рис. 1в) и MVI (Graphodatsky et al., 2000b). Эта инверсия, по-видимому, является общим характером для MFO и MVI. Но другая инверсия, обнаруженная зондом хромосомы 15 CFA, также была обнаружена на той же хромосоме в MVI, что привело к различным паттернам гибридизации гомологов FCA B4 в MFO и MVI.

После сравнения инверсий, встречающихся у видов из разных семейств, мы обнаружили явно идентичную инверсию у видов Feliformia (VIN) и Caniformia (MFO) (табл. 1).Зонд из хромосомы 11 CFA окрашивал два сегмента на VIN 6 и MFO 5 (эквиваленты FCA A1q), что приводило к изменению паттерна гибридизации зондов CFA на хромосомах, гомологичных FCA A1q из CFA 11/2/3/4/35 в другие плотоядные животные с CFA 11/3/2/11/4/35 в VIN и MFO, а также MFO 5 и VIN 6 показали аналогичные G-полосы (рис. 2а и 6а). Тем не менее, трудно сказать, является ли эта инверсия общим признаком для Feliformia и Caniformia, поскольку она могла развиваться независимо в этих двух разных кладах.

Таким образом, инверсии были обнаружены у большинства хищников, исследованных красками CFA, и некоторые из них могли представлять собой цитогенетические сигнатуры для данной группы видов хищников, а другие были специфичны для данного вида. Например, одна инверсия гомологов FCA A2q, по-видимому, является общей для всех изученных до сих пор видов Herpestidae и Eupleridae; одна инверсия на гомологах FCA B1, по-видимому, специфична для всех изученных видов Felidae, одна инверсия на гомологах FCA E2, по-видимому, является общей для всех видов, изученных у Ursidae, и три общих инверсии на гомологах FCA B2, C1q и C2, по-видимому, является общим для двух видов куньих.Наши результаты показывают, что инверсии сыграли важную роль в дивергенции кариотипов плотоядных и, в частности, у видов с консервативным синтенией кариотипом, таких как куньи.

Картирование хромосомных перестроек на филогенетическом древе Carnivora

На основе последовательностей множественных ядерных генов Eizirik et al. (2010) предложили полную молекулярную филогению для 50 различных родов, представляющих все семейства хищников, и построили молекулярную временную шкалу эволюции хищников.Многие виды с данными окраски также были включены в это исследование. Картирование хромосомных перестроек, идентифицированных с помощью хромосомной окраски, на соответствующие линии филогенетического дерева, предложенное Eizirik et al. (2010) позволили нам проследить характерные хромосомные перестройки и отношения кариотипической эволюции в основных филогенетических линиях отряда Carnivora (рис. 7).

Здесь мы использовали 2 n =42 ACK в качестве отправной точки для картирования хромосомных перестроек, которые произошли во время расхождения Carnivora.У Feliformia, за исключением африканской пальмовой циветты ( Nandinia binotata , NBI, Nandiniidae), общим признаком для всех исследованных видов было деление АСК 1 (FCA A2p+C2). Два слияния (ACK8+15 и 10+18) отличали кариотип NBI от кариотипа других видов Feliformia. Три слияния (ACK 1p+9, 3+15 и 8+10) и одна инверсия (ACK2) характеризовали ветвь Felidae. Одно деление (ACK 7) поддерживало кладу Hyaenidae+Herpestidae+Eupleridae. Дальнейшая инверсия (ACK9) связала Herpestidae и Eupleridae.У Viverridae обнаружены разные хромосомные перестройки у видов с разным диплоидным числом.

У Caniformia более 40 делений дифференцировали кариотипы видов Canidae от ACK. Для всех изученных видов Ursidae характерны 16 делений и одна инверсия. Еще 16 слияний и 1 инверсия произошли в AME. Два слияния и два деления были общими для TOR и медведей с 2 ​​ n =74. Еще 11 слияний и 1 инверсия отличали кариотип TOR от кариотипа других медведей.Два распространенных слияния (ACK8+15 и 10+18) были обнаружены у видов Mustelidae, Procyonidae, Ailuridae и Phocidae. Их можно рассматривать как общие признаки для видов Arctoidea, за исключением Ursidae. Mephitidae (скунсы) — третье семейство Carnivora, у которого обнаружены сильно перестроенные кариотипы, помимо Canidae и Ursidae (Perelman et al., 2008). Более 10 перестроек отличали кариотипы видов Mephitidae от АСК. Виды Procyonidae имеют такое же диплоидное число и схожие узоры окраски с некоторыми видами куньих, что подтверждает идею о тесных отношениях этих двух семейств.Кариотипические эволюционные отношения между видами куньих были подробно описаны Graphodatsky et al. (2002). Кроме того, в нашем исследовании у двух видов куньих выявлено три общих инверсии. Некоторые специфические хромосомные перестройки были обнаружены у видов из Phocidae и Ailuridae (Frönicke et al., 1997; Nie et al., 2002; Tian et al., 2002). Роль хромосомных перестроек в видообразовании остается спорной, но некоторые знаковые хромосомные перестройки были обнаружены в основных узлах филогенетического дерева Carnivora.

Предлагаемая номенклатура внутреннего кота кариотип

как более серьезные заболевания, такие как продолжающаяся вспышка коронавирусной болезни 2019 (COVID-19; официально известная как 2019-nCoV). Коронавирусы могут передаваться от животных к человеку; симптомы включают лихорадку, кашель, одышку и затрудненное дыхание; в более тяжелых случаях инфекция может привести к смерти.Этот канал освещает недавние исследования COVID-19.

Бластомикоз

Бластомикоз Грибковые инфекции, распространяющиеся при вдыхании спор Blastomyces dermatitidis. Узнайте о последних исследованиях грибковых инфекций бластомикоза здесь.

Комплекс ядерных пор при БАС/ЛВД

Изменения в ядерно-цитоплазматическом транспорте, контролируемом комплексом ядерных пор, могут быть вовлечены в патомеханизм, лежащий в основе множественных нейродегенеративных заболеваний, включая боковой амиотрофический склероз и лобно-височную деменцию.Вот последние исследования комплекса ядерных пор при ALS и FTD.

Применение молекулярного штрихового кодирования

Концепция молекулярного штрихового кодирования заключается в том, что каждая исходная молекула ДНК или РНК прикрепляется к штрих-коду с уникальной последовательностью. Чтения последовательностей с разными штрих-кодами представляют разные исходные молекулы, в то время как считывания последовательностей с одинаковым штрих-кодом являются результатом ПЦР-дупликации одной исходной молекулы. Узнайте о последних исследованиях в области молекулярного штрихового кодирования здесь.

Синдром хронической усталости

Синдром хронической усталости представляет собой заболевание, характеризующееся необъяснимой инвалидизирующей усталостью; патология которого до конца не изучена.Узнайте о последних исследованиях синдрома хронической усталости здесь.

Эволюция плюрипотентности

Плюрипотентность относится к способности клетки развиваться в три первичных слоя зародышевых клеток эмбриона. Этот материал посвящен механизмам, лежащим в основе эволюции плюрипотентности. Вот последнее исследование.

Эффект положения Разнообразие

Эффект положения Разнообразие возникает, когда ген инактивируется из-за его расположения вблизи гетерохроматиновых областей внутри хромосомы.Ознакомьтесь с последними исследованиями вариативности эффекта положения здесь.

Агонисты рецепторов STING

Стимуляторы генов IFN (STING) представляют собой группу трансмембранных белков, которые участвуют в индукции интерферона типа I, важного для врожденного иммунного ответа. Стимуляция STING была активной областью исследований в области лечения рака и инфекционных заболеваний. Вот последнее исследование агонистов рецептора STING.

Микробициды

Микробициды — это продукты, которые можно наносить на слизистые оболочки влагалища или прямой кишки с целью предотвращения или, по крайней мере, значительного снижения передачи инфекций, передающихся половым путем.Вот последние исследования микробицидов.

Связанные бумаги

ChoA Hasegawa

Генетика рака и цитогенетика

H AcarD A Largaespada

Анализ ZOO-FISH: кариотипы кошек и человека очень похожи на предполагаемый кариотип предков млекопитающих

  • Andersson L, Archibald AL, Gellin J, Schook LB ( семинар по картированию генов свиней (PGM1), 7 августа 1992 г., Интерлакен, Швейцария. Генетика животных 24 : 205–216.

    Google ученый

  • Барендсе В., Армитаж С.М., Косарек Л.М. и др. (1994) Карта генетического сцепления генома крупного рогатого скота. Природа Жене 6 : 227–235.

    Google ученый

  • Коллинз С., Куо С.Л., Сегрейвс Р. и др. (1991) Создание и характеристика плазмидных библиотек, обогащенных последовательностями отдельных хромосом человека. Геномика 11 : 997–1006.

    Google ученый

  • Коупленд Н.Г., Дженкинс Н.А., Гилберт Д.Д. и др. (1993): Карта генетического сцепления мыши: текущие приложения и перспективы на будущее. Наука 262 : 57–66.

    Google ученый

  • Dutrillaux B, Couturier J (1983) Предковый кариотип плотоядных: сравнение с кариотипом широконосых обезьян. Цитогенет Клеточный Генет 35 : 200–208.

    Google ученый

  • Фрайс Р., Эгген А., Вомак Дж. Э. (1993) Карта генома крупного рогатого скота. Геном млекопитающих 4 : 405–428.

    Google ученый

  • Гиббонс А. (1995) Когда дело доходит до эволюции, люди относятся к медленному классу. Наука 267 : 1907–1908.

    Google ученый

  • Jauch A, Wienberg J, Stanyon R et al. (1992) Реконструкция геномных перестроек у человекообразных обезьян и гиббонов путем окрашивания хромосом. Proc Natl Acad Sci США 89 : 8611–8615.

    Google ученый

  • Йоханссон М., Эллегрен Х., Андерссон Л. (1995) Сравнительное картирование выявило обширную связь — но с измененным порядком генов — между геномом свиньи и геномом человека. Геномика 25 : 682–690.

    Google ученый

  • v Kiel K, Hameister H, Somssich IE, Adolph S (1985) Окрашивание в начале репликации выявляет строго консервативный функциональный паттерн в хромосомах млекопитающих. Хромосома 93 : 69–76.

    Google ученый

  • Лихтер П., Кремер Т., Борден Дж., Мануэлидис Л., Уорд Д.К. (1988) Разграничение отдельных хромосом человека в метафазных и интерфазных клетках с помощью in situ подавления гибридизации с использованием библиотек рекомбинантной ДНК. Хум Жене 80 : 224–234.

    Google ученый

  • Матти Р. (1973) Хромосомные формулы плацентарных млекопитающих.В: Chiarelli AB, Capanna E, ред. Цитотаксономия и эволюция позвоночных . Лондон: Academic Press, стр. 531–616

    . Google ученый

  • Nash WG, O’Brien St J (1982) Консервативные области гомологичных G-полосатых хромосом между отрядами в эволюции млекопитающих: плотоядные и приматы. Proc Natl Acad Sci США 79 : 6631–6635.

    Google ученый

  • Новачек М.Дж. (1992) Филогения млекопитающих: встряхивание дерева. Природа 356 : 121–125.

    Google ученый

  • O’Brien St J (1992) Генетические карты. Нечеловеческие позвоночные . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор.

    Google ученый

  • O’Brien St J, Womack JW, Lyons LA и др. (1993) Закрепленные эталонные локусы для сравнительного картирования генома млекопитающих. Природа Жене 3 : 103–112.

    Google ученый

  • Оно С. (1970) Эволюция путем удвоения генов . Нью-Йорк: Спрингер.

    Google ученый

  • Pathak S, Wurster-Hill DH (1977) Распределение конститутивного гетерохроматина у плотоядных. Цитогенет Клеточный Генет 18 : 245–254.

    Google ученый

  • Rettenberger G, Klett C, Zechner U et al. (1995) Визуализация сохранения синтении между людьми и свиньями с помощью гетерологичной хромосомной окраски. Геномика 26 : 372–378.

    Google ученый

  • Шертан Х., Кремер Т., Арнасон У. и др. (1994) Сравнительное окрашивание хромосом выявляет гомологичные сегменты у отдаленно родственных млекопитающих. Природа Жене 6 : 342–347.

    Google ученый

  • Searle AG, Peters M, Lyon MF и др. (1989) Хромосомные карты человека и мыши. III. Геномика 1 : 3–18.

    Google ученый

  • Тодд Н.Б. (1970) Кариотипическое деление и филогения псовых. Дж Теор Биол 26 : 445–480.

    Google ученый

  • Wienberg J, Stanyon R, Jauch A, Cremer T (1992) Гомологии в хромосомах человека и Macaca fuscata , обнаруженные с помощью in situ подавления гибридизации с библиотеками ДНК, специфичными для хромосом человека Хромосома 101 : 265–270.

    Google ученый

  • Ямада Дж., Курамото Т., Серикава Т. (1994) Генетика крысы

  • Кариотип предков-хищников (2n = 38) Живет сегодня в Ringtails | Журнал наследственности

    Аннотация

    Окрашивание хромосом использовалось для исследования сохранения продольных полос 4′,6-диамидино-2-фенилиндола (DAPI)/G с высоким разрешением в хромосомах плотоядных. Окрасочные зонды кошки ( Felis catus ) и енотовидной собаки ( Nyctereutes procyonoides ) были гибридизированы с кольцехвостом ( Bassaricus astutus ), карликовым мангустом ( Helogale parvula ) и малагасийской циветтой ( Fossa 0fosa 0fosa 07000008). гомологичные элементы хромосом.Паттерны гомологии хромосомных сегментов среди видов плотоядных позволили нам реконструировать и предложить расположение полосчатого кариотипа предков плотоядных животных (ACK) с высоким разрешением. Три двуплечие хромосомы, постоянно встречающиеся у видов Caniformia, представлены как 6 гомологичных акроцентрических хромосом у видов Feliformia Carnivora. Однако повторное исследование самого базального из видов Feliformia, африканской пальмовой циветты Nandinia, выявило наличие 3 до сих пор двуплечих хромосом Caniformia.Поскольку эти 3 двуплечие хромосомы обнаружены как в линиях Caniformia, так и в линиях Feliformia, они считаются предками всех хищников, что позволяет предположить, что число хромосом ACK будет равно 38, а не ранее предполагаемым 42. Хромосомы ACK используются для оценки согласованность между недавно установленными молекулярными филогенетическими отношениями и постулируемой цитогенетической динамикой у одного и того же вида хищников.

    Хромосомы многочисленных видов плотоядных животных были тщательно проанализированы с помощью сравнительного традиционного окрашивания хромосом.В результате хромосомы предкового кариотипа плотоядных (ACK), вероятно, изучены более тщательно, чем у других отрядов млекопитающих (Murphy et al. 2001). Задачу определения ACK облегчили две случайные особенности этой группы. Хромосомы у видов всех семейств плотоядных, кроме двух (Ursidae и Canidae), высококонсервативны (Wurster-Hill and Gray 1975; Wurster-Hill and Centerwall 1982; Nash et al. 2001). Во-вторых, отряд разделился на ответвления подотряда Caniformia и Feliformia очень рано в радиации Carnivore (Flynn et al.2005). Таким образом, каждая ветвь действует как внешняя группа для другой ветви. Хромосомы, идентичные G-бэндингу и зоофлуоресцентной гибридизации на месте (Zoo-FISH), обнаруженные в обеих ветвях, вероятно, ведут свое происхождение от общего предка.

    Количество, относительный размер и морфология каждой хромосомы ACK были описаны ранее (Murphy et al. 2001; Nash et al. 2001). Другие авторы все чаще используют этот кариотип для оценки эволюции и филогенеза хромосом Carnivora (Nie et al.2002 г.; Тиан и др. 2004 г.; Перельман и др. 2005). Хотя аналоги кошачьих хромосом ACK составляют основу для этих сравнений, не все кошачьи хромосомы являются наследственными. Здесь мы предлагаем 4′,6-диамидино-2-фенилиндол (DAPI)-/G-диапазонную версию хромосом ACK. Мы выбрали примеры предковых хромосом нескольких видов. Хромосомы, выбранные из каждого вида, считаются наследственными, если они встречаются среди нескольких видов линий Caniformia и Feliformia. Чтобы подтвердить предложенный ACK, мы сравнили гомологию хромосомных сегментов, используя окраску хромосом в геномах домашней кошки Felis catus (FCA), рингтейла Bassaricus astutus (BAS), карликового мангуста Helogale parvula (HPA) и малагасийца. циветта Fossa fossa (FFO).Эти виды представляют 3 семейства из Feliformia, Felidae, Viverridae, Herpestidae и одно семейство из Caniformia, Procyonidae. В качестве дополнительной проверки точности предложенных полосатых хромосом ACK их сравнивают с более реаранжированными хромосомами большой панды ( Ailuropoda melanoleuca , AME). Полоса DAPI / G для гомологии полос, наблюдаемая в хромосоме этих современных видов, и кариотип гигантской панды (AME) предполагают, что они сохранялись на протяжении всего их предков.

    Точно так же, как нормальный полосатый кариотип человека является важным эталоном для интерпретации подробной последовательности структурных изменений хромосом в цитогенетике рака, полосатый ACK обеспечивает лучший ориентир для анализа эволюции хромосом в излучении Carnivore. Хромосомная окраска, поддерживаемая удлиненными и хорошо расположенными хромосомами, визуально освещает тонкие детали, а также более очевидные особенности этих перестроек. Несколько примеров используются, чтобы проиллюстрировать силу этого подхода.

    Хотя африканская пальмовая циветта Nandinia binotata (NBI) традиционно относилась к Viverridae, недавние исследования молекулярной филогении показывают, что она является базовой по отношению ко всем другим группам Feliformia (Flynn and Nedbal 1998; Gaubert and Vernon 2003; Yu et al. , 2004; Флинн и др., 2005). Маккенна и Белл (1997) помещают NBI как монотипный вид Feliformia в собственное семейство Nandiniidae. Здесь мы показываем, что Nandinia сохраняет 3 «маркерные» хромосомы, типичные для видов Caniformia, но отсутствующие у других видов Feliformia.Наиболее экономное объяснение этого наблюдения требует, чтобы эти 3 двуплечие хромосомы считались «наследственными», в отличие от предыдущего предположения ACK (2 n = 42). Мы описываем и иллюстрируем здесь пересмотренный кариотип ACK (2 n = 38) (см. рис. 2) и реконструируем логику экономии, которая поддерживает этот вывод.

    Материалы и методы

    Препараты метафазы

    Препараты метафазных хромосом получали из первичных культур фибробластов кожи домашней кошки (FCA, клеточная линия FCA-215), рингтейла (BAS 1), карликового мангуста (HPA 1) и малагасийской циветты (FFO 1).Линии клеток, использованные для получения метафазных спредов хромосом, были любезно предоставлены доктором Стивеном О’Брайеном, доктором философии (Лаборатория геномного разнообразия, Фредерик, Мэриленд). Картины DAPI-, G- и C-полос были получены по методам Seabright (1971), Sumner (1972), Lin et al. (1977), Моди и др. (1987) и Nash et al. (2001).

    Межвидовые гибридизации

    Хромосомоспецифичные окрашивающие зонды для домашней кошки (FCA) и енотовидной собаки ( Nectereutes procyonides , NPR) были изготовлены с помощью амплификации вырожденных олигонуклеотидных полимеразных цепных реакций (DOP-PCR) хромосом, отсортированных потоком, как описано ранее (Wienberg et al. .1997 год; Нэш и др. 2001). Перед гибридизацией in situ препараты хромосом подвергали G-полосе и оценивали на предмет простоты идентификации хромосом. Было выполнено окрашивание хромосом, и изображения флуоресцентных гибридизаций in situ были захвачены и обработаны, как описано ранее (Nash et al. 1998).

    Результаты и обсуждение

    Гомология сегментов хромосом с помощью окраски хромосом

    Для анализа гибридизаций с использованием окрашивающих зондов, специфичных для хромосом, хромосомы окрашиваются DAPI, что дает образцы распределения хромосом, сравнимые с G-полосами (рис. 1).Ранее мы показали, что геном домашней кошки (FCA) высоко консервативен по сравнению с ACK, потому что многие хромосомы обнаружены консервативными в нескольких семействах хищников (Nash et al. 2001). Напротив, хромосомы енотовидной собаки (NPR), как и у большинства видов Canidae, сильно перестроены по сравнению с кошачьей (FCA) и, как следует из ACK (Nash et al. 2001). Существует 63 различных блока синтении, которые отличают кариотипы FCA от NPR (Nash et al. 2001).

    Рисунок 1

    ( A ) Зонд окраски хромосомы B1 домашней кошки (FCA), гибридизованный с метафазным распространением карликового мангуста (HPA) с полосками DAPI.Хромосомы кошек (FCA) обычно имеют гомологию один к одному при окрашивании на других хромосомно консервативных видах хищников, таких как карликовый мангуст (HPA) (Nash et al. 2001; Nie et al. 2002). ( B ) Окрашивающий зонд хромосомы 4 енотовидной собаки (NPR), гибридизованный с метафазным распространением кольцехвоста (BAS) с полосами DAPI. Перестроенные мозаичные хромосомы енотовидной собаки (NPR) обычно гибридизуются с несколькими областями хромосомно консервативных видов хищников, таких как кольцехвост (BAS) (Perelman et al. 2005).Гибридные хромосомы карликового мангуста (HPA) и кольцехвоста (BAS) обозначены стрелками и цифрами. ( C ) Кариотип рингтейла–БАС. В столбцах слева суммированы результаты зондов окраски хромосом енотовидной собаки-NPR на метафазных спредах кольцехвоста-BAS; правые столбцы суммируют результаты зондов окраски хромосом домашней кошки-FCA на метафазных спредах кольцехвоста-BAS. ( C – E ) Результаты окраски хромосом енотовидной собаки (NPR) и окраски, специфичной для хромосом кошки (FCA), суммированы рядом с (C) кольцехвост (BAS), (D) карликовым мангустом (HPA) и (E) Кариотипы малагасийской циветты (FFO) с полосами DAPI.Модели гибридизации енотовидной собаки (NPR) и кошки (FCA) показаны слева и справа от хромосом каждого вида соответственно. Х-хромосомы каждого вида являются точными гомологами, как показано окраской хромосом.

    Рисунок 1

    ( A ) Окрашивающий зонд домашней кошки (FCA) хромосомы B1, гибридизованный с метафазным распространением карликового мангуста (HPA) с полосками DAPI. Хромосомы кошек (FCA) обычно имеют гомологию один к одному, когда окрашиваются на других хромосомно консервативных видах хищников, таких как карликовый мангуст (HPA) (Nash et al.2001 г.; Ни и др. 2002). ( B ) Окрашивающий зонд хромосомы 4 енотовидной собаки (NPR), гибридизованный с метафазным распространением кольцехвоста (BAS) с полосами DAPI. Перестроенные мозаичные хромосомы енотовидной собаки (NPR) обычно гибридизуются с несколькими областями хромосомно консервативных видов хищников, таких как кольцехвост (BAS) (Perelman et al. 2005). Гибридные хромосомы карликового мангуста (HPA) и кольцехвоста (BAS) обозначены стрелками и цифрами. ( C ) Кариотип рингтейла–БАС. В столбцах слева суммированы результаты зондов окраски хромосом енотовидной собаки-NPR на метафазных спредах кольцехвоста-BAS; правые столбцы суммируют результаты зондов окраски хромосом домашней кошки-FCA на метафазных спредах кольцехвоста-BAS.( C – E ) Результаты окраски хромосом енотовидной собаки (NPR) и окраски, специфичной для хромосом кошки (FCA), суммированы рядом с (C) кольцехвост (BAS), (D) карликовым мангустом (HPA) и (E) Кариотипы малагасийской циветты (FFO) с полосами DAPI. Модели гибридизации енотовидной собаки (NPR) и кошки (FCA) показаны слева и справа от хромосом каждого вида соответственно. Х-хромосомы каждого вида являются точными гомологами, как показано окраской хромосом.

    Зонды окраски хромосом для домашней кошки (FCA) и енотовидной собаки (NPR) гибридизовали с метафазными штаммами 3 видов хищников: рингтейл (BAS) – семейство Procyonidae; карликовый мангуст (HPA) — семейство Herpestidae и малагасийская циветта (FFO) — семейство Viverridae.Сигнал гибридизации зонда B1 хромосомы кошки (FCA) полностью окрашивает единственную хромосому карликового мангуста (HPA) (рис. 1А). Полная гомология хромосом для кошки B1 также наблюдается с кольцехвостом (BAS) и малагасийской циветтой (FFO) (рис. 1), тогда как зонд хромосомы 4 енотовидной собаки (NPR) окрашивает 5 различных сегментов хромосом кольцехвоста (BAS) (рис. 1B). . Хромосома 4 енотовидной собаки (NPR) также окрашена несколькими сегментами хромосом карликового мангуста (HPA) и малагасийской циветты (FFO) (рис. 1 D, E).Паттерны сегментов гомологии хромосом для каждого зонда окраски хромосом домашней кошки (FCA) и енотовидной собаки (NPR) суммированы справа и слева, соответственно, от DAPI-полосатых метафазных хромосом каждого вида (рис. 1 C-E). Изучение паттернов гибридизации зондов кошек (FCA) на 3 видах (BAS, HPA, FFO) показывает, что каждое плечо хромосомы кошки (FCA) окрашивает 1 или 2 полных плеча хромосом у всех 3 видов. Это картина, полученная, когда хромосомы видов высоко консервативны по отношению друг к другу.Напротив, несколько сегментов из разных (до 5) хромосомных плеч этих же трех видов гибридизуются с зондами окраски одной хромосомы енотовидной собаки (NPR), потому что хромосомы псовых значительно перетасованы по сравнению с предковыми и консервативными видами плотоядных, несущих кариотип (рис. 1). ) (Нэш и др., 2001).

    Перетасованное расположение хромосом енотовидной собаки (NPR) можно использовать для дальнейшего определения степени сходства или коллинеарности между хромосомами этих консервативных видов.Например, хромосомы BAS 5, HPA 5 и FFO 2 гомологичны плечу A1q хромосомы кошки (FCA) (рис. 1 C-E). Размеры и порядок определенных сегментов енотовидной собаки (NPR) одинаковы у всех 3 видов (NPR-8, 14, 2, 6, 15), что предполагает общее эволюционное происхождение этих сегментов. Паттерны DAPI-бэндинга для 4 видов (BAS, FCA, HPA, FFO) также кажутся одинаковыми (рис. 2), где представлено сравнение полос одинакового удлинения хромосом для каждого вида.

    Рисунок 2

    Предлагаемый ACK в сравнении с 4 проанализированными здесь видами.Кариотип АСК представляет собой композит, хромосомы которого выбраны из кариотипов домашней кошки (FCA) и рингтейла (BAS). Аутосомы АСК расположены и пронумерованы в соответствии с их размером. Под каждой хромосомой идентифицированы гомологичные элементы хромосом четырех кариотипов. Когда 2 хромосомных элемента в результате центрического слияния гомологичны одной ACK-хромосоме (например, FCA A2p и C2: первая строка, один столбец), обозначения элементов верхней и нижней хромосомы кошки гомологичны плечу p и q. предковой хромосомы соответственно.Хромосомы с инверсией относительно АСК обозначены стрелками. Стрелки рядом с этими хромосомами обозначают точки разрыва. Буква «С» в верхней части хромосомы указывает на хромосому, содержащую конститутивный гетерохроматин (полоса С). Вертикальная линия указывает местоположение и протяженность элемента полосы C. N = положение неоцентромеры.

    Рисунок 2

    Предлагаемый ACK в сравнении с 4 проанализированными здесь видами. Кариотип АСК представляет собой композит, хромосомы которого выбраны из кариотипов домашней кошки (FCA) и рингтейла (BAS).Аутосомы АСК расположены и пронумерованы в соответствии с их размером. Под каждой хромосомой идентифицированы гомологичные элементы хромосом четырех кариотипов. Когда 2 хромосомных элемента в результате центрического слияния гомологичны одной ACK-хромосоме (например, FCA A2p и C2: первая строка, один столбец), обозначения элементов верхней и нижней хромосомы кошки гомологичны плечу p и q. предковой хромосомы соответственно. Хромосомы с инверсией относительно АСК обозначены стрелками.Стрелки рядом с этими хромосомами обозначают точки разрыва. Буква «С» в верхней части хромосомы указывает на хромосому, содержащую конститутивный гетерохроматин (полоса С). Вертикальная линия указывает местоположение и протяженность элемента полосы C. N = положение неоцентромеры.

    Хромосомы BAS 11, HPA 2qter и FFO 10 гомологичны плечу хромосомы кошки FCA A2q (рис. 1 C–E). Размеры гомологических сегментов и линейный порядок окраски зондов енотовидной собаки (NPR) (1, 11, 1, 18) одинаковы у карликового мангуста (HPA) и малагасийской циветты (FFO), но немного отличаются у кольцевидного хвоста (BAS) ( 11, 1, 18).Это различие является результатом одной из 9 хромосомных инверсий, обозначенных стрелками на рисунке 2 (ACK 10).

    Предложение ACK

    Первый ACK был предложен Duttrilaux и Couturier (1983). CAR, как его называли, был основан в первую очередь на сравнении кариотипов R-диапазона хищников из 5 разных семейств (Procyonidae, Mustelidae, Felidae, Phocidae и Viverridae). Он состоял из 2 n = 42 хромосом и был похож на ACK, предложенный Murphy et al.(2001). Второй предложенный ACK, названный Z-CAR, был основан на сравнении полосатости Wurster-Hill и Gray (1975) и на данных FISH кошек и тюленей (Frönicke et al. 1997). Z-CAR состоит из 2 n = 38 хромосом и очень похож на ACK, предложенный в этом исследовании. Хотя предыдущие исследователи предположили, что относительная длина хромосомных плеч и положения центромер хромосом ACKs сохраняются, мы демонстрируем, что общие паттерны полос также сохраняются. Кроме того, текущее наблюдение, что Nandinia , базальный вид Feliformia, имеет предковые двуплечие хромосомы ACK 3 и 4 (рис. 2), является критически важным доказательством, подтверждающим модель ACK 2 n = 38.В предложении ACK 2 n = 42 метацентрические хромосомы ACK 3 и 4 представлены как 4 акроцентрические хромосомы (Duttrillaux and Couturier 1983; Murphy et al. 2001).

    Расположение хромосомных плеч 4 существующих видов (FCA, BAS, HPA и FFO) относительно их аналогов ACK-хромосомы (рис. 2) предполагает возникновение производных центрических делений, слияний и тандемных слияний. Общее число эухроматиновых полос одинаково у всех видов. Три примера обнаруживаемой хромосомной экспансии (полосы C) очевидны у гомологов ACK хромосом 5, 12 и 16, что делает гомологи BAS 5, HPA 5, FCA-D2 и FCA-F1 немного больше, чем предковая форма (рис. 2). ).В противном случае в этих современных кариотипах сохраняется общий полосчатый фенотип предковых хромосом (рис. 2).

    « N » рядом с кошачьей хромосомой С2 на рис. 2 (FCA, строка 1, столбец 1) определяет новое местоположение центромеры относительно ее положения ACK (формирование неоцентромеры, Warburton 2004). Хотя это, по-видимому, инверсия относительно ACK 1q, на самом деле она является результатом инактивации наследственной центромеры и активации новой центрально расположенной центромеры.Отсутствие инверсии демонстрируют зонды окраски хромосом енотовидной собаки (NPR), которые гибридизуются в том же порядке (2, 15, 10, 1) на хромосомах, кошка (FCA) C2, кольцехвост (BAS) 1q, карликовый мангуст (HPA ) 6 и малагасийская циветта (FFO) 3, которые имеют те же горизонтальные полосы, что и ACK 1q (рис. 1).

    ACK 1q также является метацентрической хромосомой в кариотипах Hyaenidae. Например, у пятнистой гиены Crocuta crocuta (CCR) хромосома CCR 4 гомологична хромосоме FCA C2.Зонды регионарных хромосом собачьих показывают, что центромеры FCA C2 и CCR 4 расположены в одном и том же относительном положении, и все же они имеют независимое происхождение (Рисунок 3). В линии гиены перицентрическая инверсия изменила ACK 1q на метацентрический CCR 4 (рис. 3). FCA C2 и CCR 4 являются характерными хромосомами соответствующих семейств, обнаруженными у всех кошачьих и гиенид, но не у видов других семейств хищных. Независимое происхождение FCA C2 и CCR 4 согласуется с филогенетической дистанцией между Felidae и Hyaenidae.

    Рисунок 3

    ( A ) Различные истории эволюции плеча хромосомы ACK 1q у домашней кошки (FCA) и CCR пятнистой гиены. Номера рядом с элементами хромосом на этом рисунке относятся к фрагментам хромосом енотовидной собаки (NPR), которые гибридизуются с этими областями. У кошки (FCA) наследственное акроцентрическое плечо хромосомы ACK1q перестраивается в метацентрическое FCA C2 путем инактивации терминальной центромеры (*) и активации интерстициальной центромеры (#).Порядок зондов для окрашивания хромосом енотовидной собаки (NPR) одинаков для ACK 1q и FCA C2. Схема оклейки тоже одинакова. Хромосома 4 гиены (CCR) возникает в результате инверсии ACK 1q, точки разрыва которой обозначены стрелками. Порядок окрашивания зондов 15–2 у гиены (CCR) был обратным. Схема полос также была изменена. На этом рисунке CCR 4 и FCA C2 показаны вверх ногами. Несмотря на их независимое происхождение, центромеры CCR 4 и FCA C2 обнаруживаются в одном и том же хромосомном локусе.

    Рисунок 3

    ( A ) Различные истории эволюции плеча хромосомы ACK 1q у домашней кошки (FCA) и CCR пятнистой гиены. Номера рядом с элементами хромосом на этом рисунке относятся к фрагментам хромосом енотовидной собаки (NPR), которые гибридизуются с этими областями. У кошки (FCA) наследственное акроцентрическое плечо хромосомы ACK1q перестраивается в метацентрическое FCA C2 путем инактивации терминальной центромеры (*) и активации интерстициальной центромеры (#).Порядок зондов для окрашивания хромосом енотовидной собаки (NPR) одинаков для ACK 1q и FCA C2. Схема оклейки тоже одинакова. Хромосома 4 гиены (CCR) возникает в результате инверсии ACK 1q, точки разрыва которой обозначены стрелками. Порядок окрашивания зондов 15–2 у гиены (CCR) был обратным. Схема полос также была изменена. На этом рисунке CCR 4 и FCA C2 показаны вверх ногами. Несмотря на их независимое происхождение, центромеры CCR 4 и FCA C2 обнаруживаются в одном и том же хромосомном локусе.

    На рис. 4 представлена ​​сводная информация о центрических делениях, центрических слияниях и тандемных слияниях, обнаруженных у домашней кошки (FCA), рингтейла (BAS), карликового мангуста (HPA) и малагасийской циветты (FFO), соответственно, относительных к АКК. Относительный размер и расположение центромер ACK-хромосом показаны в первом столбце. Гомологические хромосомы или хромосомные плечи каждого вида перечислены в оставшихся 4 столбцах. Центрические деления хромосом предков производят 2 новых элемента хромосом.Например, двуплечие ACK-хромосомы 1, 3 и 4 разделены центрическими делениями у 3 видов Feliformia FCA, HPA и FFO (рис. 4). Чтобы визуализировать этот процесс, см. Рисунок 3, который иллюстрирует судьбу ACK 1 у 4 изучаемых здесь видов. У предков 3 видов Feliformia, домашней кошки (FCA), карликового мангуста (HPA) и малагасийской циветты (FFO), хромосома ACK 1 подверглась центральному делению. ACK 1p впоследствии слился с другим плечом хромосомы у каждого вида, тогда как ACK 1q остался отдельной хромосомой.Акроцентрическая хромосома 10 ACK и ACK 1p сливаются в своих центромерах, что приводит к образованию кошачьей (FCA) хромосомы A2 (рис. 5А). Первоначальная центромера плеча 1q хромосомы ACK была инактивирована, а новая центрально расположенная центромера активировалась с образованием метацентрической хромосомы FCA C2 (рис. 5А).

    Рисунок 4

    Центрические деления, центрические слияния и тандемные слияния в хромосомной эволюции 4 консервативных кариотипов плотоядных. Количество, относительный размер и расположение центромер для каждой аутосомной ACK-хромосомы показаны в столбце 1.Номера хромосом первого предложенного ACK показаны в скобках (Murphy et al. 2001). Также показаны гомологичные элементы хромосом для 4 видов (FCA, BAS, HPA и FFO). Хромосомоцентрические деления относительно ACK указаны справа от 2 элементов каждого деления. Например, хромосомные элементы A2p и C2 FCA гомологичны ACK 1p и 1q соответственно. Хромосомоцентрические слияния относительно хромосом ACK обозначены скобками слева в каждом столбце и связывают 2 продукта слияния.Каждому центральному слиянию предшествовало по крайней мере одно предшествующее центральное деление ACK-хромосомы. Два тандемных слияния хромосом в FFO обозначены пунктирными скобками справа и связывают два продукта слияния. При тандемных слияниях центромера когда-то предковой хромосомы становилась инактивированной. Например, у предка HPA двуплечая хромосома ACK 12 тандемно слилась с акроцентрической хромосомой ACK 10. Центромера хромосомы ACK 10 стала инактивированной во время образования HPA хромосомы 2 (см. рис. 6B).Каждому центральному слиянию предшествовало по крайней мере одно предшествующее центральное деление ACK-хромосомы. Звездочками (*) отмечены, какие центромеры тандемно слитых хромосом инактивированы как у гомологов ACK, так и HPA.

    Рисунок 4

    Центрические деления, центрические слияния и тандемные слияния в хромосомной эволюции 4 консервативных кариотипов плотоядных. Количество, относительный размер и расположение центромер для каждой аутосомной ACK-хромосомы показаны в столбце 1. Номера хромосом первой предложенной ACK показаны в скобках (Murphy et al.2001). Также показаны гомологичные элементы хромосом для 4 видов (FCA, BAS, HPA и FFO). Хромосомоцентрические деления относительно ACK указаны справа от 2 элементов каждого деления. Например, хромосомные элементы A2p и C2 FCA гомологичны ACK 1p и 1q соответственно. Хромосомоцентрические слияния относительно хромосом ACK обозначены скобками слева в каждом столбце и связывают 2 продукта слияния. Каждому центральному слиянию предшествовало по крайней мере одно предшествующее центральное деление ACK-хромосомы.Два тандемных слияния хромосом в FFO обозначены пунктирными скобками справа и связывают два продукта слияния. При тандемных слияниях центромера когда-то предковой хромосомы становилась инактивированной. Например, у предка HPA двуплечая хромосома ACK 12 тандемно слилась с акроцентрической хромосомой ACK 10. Центромера хромосомы ACK 10 стала инактивированной во время образования HPA хромосомы 2 (см. рис. 6B). Каждому центральному слиянию предшествовало по крайней мере одно предшествующее центральное деление ACK-хромосомы.Звездочками (*) отмечены, какие центромеры тандемно слитых хромосом инактивированы как у гомологов ACK, так и HPA.

    Рисунок 5 Панели

    ( A , B и C ) показывают последовательность реаранжировок хромосомы ACK 1 по мере того, как она эволюционировала до своего нынешнего расположения в виде горизонтальных полос у 3 видов Feliformia; домашняя кошка (FCA), карликовый мангуст (HPA) и малагасийская циветта (FFO). Центральное деление ACK 1 произошло у предка этих 3 видов.У каждого вида ACK 1p (выделена красными прямоугольниками) впоследствии сливается с другой акроцентрической хромосомой ACK, тогда как ACK 1q остается отдельной хромосомой. Также показаны все боковые хромосомы, участвующие в последующих перестройках с ACK 1p (например, ACK 7, ACK 2 и ACK 16 на панели B). Формирование неоцентромеры (А) описано в тексте. На панели (A) * означает, что центромера неактивна, а # означает, что центромера активна. Панель (D) показывает, что хромосомы ACK 1 и BAS 1 идентичны на уровне разрешения 400 полос.

    Рисунок 5 Панели

    ( A , B и C ) показывают последовательность реаранжировок хромосомы ACK 1 по мере того, как она эволюционировала до своего настоящего горизонтального расположения полос у 3 видов Feliformia; домашняя кошка (FCA), карликовый мангуст (HPA) и малагасийская циветта (FFO). Центральное деление ACK 1 произошло у предка этих 3 видов. У каждого вида ACK 1p (выделена красными прямоугольниками) впоследствии сливается с другой акроцентрической хромосомой ACK, тогда как ACK 1q остается отдельной хромосомой.Также показаны все боковые хромосомы, участвующие в последующих перестройках с ACK 1p (например, ACK 7, ACK 2 и ACK 16 на панели B). Формирование неоцентромеры (А) описано в тексте. На панели (A) * означает, что центромера неактивна, а # означает, что центромера активна. Панель (D) показывает, что хромосомы ACK 1 и BAS 1 идентичны на уровне разрешения 400 полос.

    Судьба хромосомы ACK 1 в линии карликовых мангустов (HPA) показана на рисунке 5B. Три центрических деления и 3 последующих центрических слияния элементов хромосомы ACK привели к образованию хромосом 3, 4 и 12 карликового мангуста (HPA).ACK 1q стал хромосомой 6 карликового мангуста (HPA). Парацентрическая инверсия в HPA-6 была разрешена с помощью G-полосы, но была слишком мала, чтобы ее можно было идентифицировать с помощью зондов региональной окраски енотовидной собаки (NPR).

    В линии малагасийской циветы (FFO) центральное деление хромосом ACK 1 и 2 с последующим центральным слиянием ACK 1p и ACK 2p привело к образованию хромосом 3, 8 и 9 малагасийской циветы (FFO) (рис. 5C). ). Хромосома ACK 1 не изменилась у кольцевидного хвоста (BAS), как и у других хромосомно консервативных видов Caniformia (рис. 5D).Паттерн полос, предложенный для предковых хромосом, можно проследить в переходных и конечных хромосомах этих 4 видов (FCA, BAS, HPA и FFO).

    Два независимых тандемных слияния хромосом ACK произошли в линии карликовых мангустов (HPA) и представлены на рисунке 6. На рисунке 6A центромерная область акроцентрической хромосомы ACK 10 тандемно слилась с теломерной областью р-плеча хромосомы ACK. 12. ACK 12 эволюционировал в p-плечо и проксимальное q-плечо карликового мангуста (HPA) хромосомы 2 в результате инактивации центромер акроцентрической хромосомы ACK 10.Парацентрическая инверсия ACK 10 в линии карликовых мангустов (HPA) (стрелки на рисунке 6A) была обнаружена с помощью региональных зондов енотовидных собак (NPR). Эта инверсия привела к образованию полос, наблюдаемых в хромосоме 2qter карликового мангуста (HPA). На рис. 6В представлено тандемное слияние ACK 4q и ACK 18. После центрического деления ACK 4 центромерная область ACK 4q слилась с теломерной областью р-плеча хромосомы ACK 18. Инактивация центромеры ACK 18 привела к карликовый мангуст (HPA) хромосома 10.ACK 4p претерпел перицентрическую инверсию, превратившись в хромосому 15 карликового мангуста (HPA).

    Рисунок 6

    Тандемные слияния хромосом ACK в кариотипе карликового мангуста (HPA). ( A ) Центромера акроцентрической хромосомы ACK 10 тандемно сливается с теломерным концом короткого плеча ACK 12. Центромера ACK 10 инактивируется в процессе тандемного слияния, что дает начало хромосоме HPA 2. Инверсия в ACK 10, вероятно, происходит до того, как он будет тандемно объединен с ACK 12.( B ) ACK 4 расщепляется на акроцентрические хромосомы в результате центрического деления. Инверсия в ACK 4p приводит к HPA 15. Центромера акроцентрического плеча хромосомы ACK 4q тандемно сливается с теломерным концом короткого плеча ACK 18. Центромера двухплечевой хромосомы ACK 18 инактивируется во время тандемного слияния. процесс, дающий начало хромосоме HPA 10. * указывает на активную центромеру.

    Рисунок 6

    Тандемные слияния хромосом ACK в кариотипе карликового мангуста (HPA).( A ) Центромера акроцентрической хромосомы ACK 10 тандемно сливается с теломерным концом короткого плеча ACK 12. Центромера ACK 10 инактивируется в процессе тандемного слияния, что дает начало хромосоме HPA 2. Инверсия в ACK 10, вероятно, происходит до того, как он тандемно слился с ACK 12. ( B ) ACK 4 расщепляется на акроцентрические хромосомы в результате центрического деления. Инверсия в ACK 4p приводит к HPA 15. Центромера акроцентрического плеча хромосомы ACK 4q тандемно сливается с теломерным концом короткого плеча ACK 18.Центромера двухплечевой хромосомы ACK 18 инактивируется во время процесса тандемного слияния, в результате которого образуется хромосома HPA 10. * указывает на активную центромеру.

    Сохранение G-диапазона среди хромосом хищников

    На рисунках 2, 5 и 6 показано, как зонды, окрашивающие регионы хромосом, гибридизованные с метафазным распространением с одинаково протяженными полосатыми хромосомами, могут предоставить подробную картину индивидуальной и сравнительной эволюции хромосом. Каждую хромосому можно проследить полоса за полосой, чтобы выявить центральные деления и слияния, тандемные слияния с положением сопутствующих активаций и инактиваций центромер, инверсии с их точками разрыва и добавления гетерохроматина.

    Реконструкция кариотипа с полосами возможна только в том случае, если будет продемонстрировано, что образцы полос, наблюдаемые в хромосомах современных видов, происходят один к одному от общего предка, жившего около 60 миллионов лет назад. Был принят двухуровневый подход, чтобы выявить степень сохранения полос в хромосомах плотоядных. Сначала в межвидовых гибридизациях использовались зонды для окраски домашних кошек. Большинство хромосом домашних кошек (FCA) являются точными гомологами предполагаемых хромосом ACK и, следовательно, служат превосходными зондами для идентификации гомологов предковых хромосом у других видов плотоядных (Nash et al.2001). Межвидовые гибридизации на основе кошек демонстрируют, что центрические деления и слияния играют доминирующую роль в изменении числа хромосом и морфологии кариотипов современных видов (Nash et al. 1998, 2001). Реципрокных транслокаций в кариотипах современных видов Carnivore не наблюдалось. Во-вторых, в межвидовых гибридизациях использовались зонды для окрашивания хромосом енотовидной собаки (NPR). Хромосомы псовых представляют собой мозаику фрагментов предковых хромосомных плеч и, следовательно, могут использоваться в качестве «зондов окрашивания региональных сегментов хромосом» для выявления инверсий.С-бэндинг был выполнен для идентификации скачкообразных добавок конститутивного гетерохроматина.

    Включая 3 вида в этом отчете (BAS, HPA, FFO), зонды окраски кошек (FCA) были гибридизированы с видами Canidae (3 вида), Ursidae (3 вида), Procyonidae (2 вида) , Mustelidae (6 видов), Phocidae (1 вид), Viverridae (2 вида), Herpestidae (1 вид) и Hyaenidae (1 вид) (Frönicke et al. 1997; Hameister et al. 1997; Nash и др. 1998, 2001; Каванья и др. 2000; Ян и др. 2000; Ни и др.2002 г.; Тиан и др. 2004). Зонды окрашивания хромосом домашней собаки ( Canis Familiaris , CFA) или енотовидной собаки (NPR) были гибридизированы с Canidae (5 видов), Ursidae (3 вида), Procyonidae (1 вид), Mustelidae (1 вид). , Viverridae (2 вида), Herpestidae (1 вид), Hyaenidae (1 вид) и Felidae (3 вида) (Nash et al. 1998, 2001; Yang et al. 1999; Graphodatsky, Yang, O’ Брайен и др., 2000 г.; Графодатский, Ян, Сердукова и др., 2000 г.; Ян и др., 2000 г.; Графодацкий и др., 2001 г.; Тиан и др., 2004 г.; Перельман и др.2005).

    Сравнения хромосом шести видов на рис. 2 имеют инвариантные паттерны полос у всех 4 видов (ACK 6, 7, 8, 13, 14 и 17). За исключением ACK 8, эти хромосомные гомологи также инвариантны у Martes foina и Meles meles (Mustelidae), Phoca vitulina (Phocidae) и CCR (Hyaenidae) (Frönicke et al. 1997; Nie et al. 2002). ; Перельман и др., 2005). Эти хромосомы, идентичные по критериям Zoo-FISH и DAPI-/G-бэндинга, наблюдаемые в различных семействах Feliformia и Caniformia, считаются наследственными.

    При определении наследственной версии выбор любых хромосом из этих наборов будет одинаково точным или действительным. Хромосомы домашней кошки (FCA) и рингтейла (BAS) в основном являются наследственными; следовательно, кариотип ACK, показанный на рисунке 2, представляет собой комбинацию хромосом домашней кошки (FCA) и кольцевидного хвоста (BAS). Если центральные деления обратные, как в случае на рисунке 2, то набор гомологов ACK 9 также является инвариантным. В отсутствие гетерохроматина в коротких плечах наборов гомологов ACK 5 и 12 эти хромосомы также инвариантны.Из рис. 2 видно, что инверсии, достаточно большие, чтобы заметно изменить характер распределения хромосом, у этих видов встречаются редко. Когда инверсии действительно происходят, образец полосатости хромосом, присутствующий как у видов Feliformia, так и у видов Caniformia, считается наследственным. Рассмотрим гомологический набор ACK 10 на рисунке 2, где хромосомные элементы кошки (FCA, Feliformia) и кольцевидного хвоста (BAS, Caniformia) имеют наследственный рисунок полос, в то время как инверсия, обнаруженная у карликового мангуста (HPA) и малагасийской циветты (FFO), является производной.Этот вывод подтверждается межвидовыми гибридизациями кошек (FCA) и домашних собак (CFA), окрашивающих хромосомы гиены (CCR), малайского солнечного медведя ( Helarctos malayanus ) и гигантской панды (AME, Caniformia) (Nash и др., 1998; Тиан и др., 2004; Перельман и др., 2005). Порядок гибридизированных региональных собачьих зондов с гомологами ACK 10 у этих 3 видов такой же, как у кошек (FCA) и рингтейлов (BAS). Когда инверсии, идентифицированные на рис. 2, обращаются вспять, паттерны наследственного распределения хромосом восстанавливаются, что убедительно подтверждает вывод о том, что наследственные паттерны распределения хромосом сохраняются.

    В совокупности данные рис. 2 и рис. 4 дают подробную картину эволюции хромосом у этих видов. Основываясь на молекулярных и классических цитогенетических методах, использованных здесь, кольцехвост (BAS) имеет наиболее консервативный кариотип среди всех исследованных современных видов плотоядных (рис. 4). Он отличается от ACK добавлением гетерохроматиновых коротких плеч на ACK 5 и одной перицентрической инверсией в хромосоме ACK 15 (рис. 2). Для видов с консервативными реаранжированными кариотипами степень сохранения мелких деталей в паттернах дискретизации хромосом поразительна.Основываясь на предыдущих результатах гибридизации, хромосомы гигантской панды (AME) с полосами DAPI сравниваются с ACK на рисунке 7 (Nash et al. 1998).

    Рисунок 7

    Гомологические элементы хромосом AME большой панды с полосами DAPI справа сравниваются с предполагаемыми хромосомами ACK с полосами DAPI (слева). Буквенно-цифровые обозначения справа идентифицируют хромосомные элементы гигантской панды (AME). Сравнения полос основаны на окрашивающих зондах, специфичных для хромосом гигантской панды, гибридизованных с гомологами хромосом ACK, которые существуют у современных видов (Nash et al.1998). Обратите внимание, в какой степени паттерн полос сохраняется даже в относительно перестроенном кариотипе ursid. Стрелки указывают точки останова инверсии. — указывает точки разрыва плеча хромосомы ACK, которые являются общими для всех видов Ursidae. * указывает на инвертированные элементы хромосомы AME.

    Рисунок 7

    Гомологические элементы хромосом AME большой панды с полосами DAPI справа сравниваются с предполагаемыми хромосомами ACK с полосами DAPI (слева). Буквенно-цифровые обозначения справа идентифицируют хромосомные элементы гигантской панды (AME).Сравнения полос основаны на окрашивающих зондах, специфичных для хромосом гигантской панды, гибридизованных с гомологами хромосом ACK, которые существуют у современных видов (Nash et al. 1998). Обратите внимание, в какой степени паттерн полос сохраняется даже в относительно перестроенном кариотипе ursid. Стрелки указывают точки останова инверсии. — указывает точки разрыва плеча хромосомы ACK, которые являются общими для всех видов Ursidae. * указывает на инвертированные элементы хромосомы AME.

    У охраняемых видов хищников (т.e., все, кроме Ursidae и Canidae), организация наследственных хромосомных плеч затрагивается редко, за исключением случайных пара- и перицентрических инверсий. У Ursidae, но в гораздо большей степени у Canidae, предковые хромосомные плечи фрагментируются повторяющимися циклами перицентрических инверсий и центрических делений, а затем снова собираются в мозаичные блоки путем тандемных слияний и метацентрических инверсий в акроцентрические (Nash et al. 1998, 2001). Тем не менее, все полосы DAPI/G на микроскопическом уровне разрешения сохраняются и распознаются по их индивидуальной морфологии.Чрезвычайная консервативность морфологии отдельных полос хромосом предполагает, что эти структуры являются фундаментальными единицами организации генов.

    Базальные хромосомные перестройки

    Три предполагаемых гомолога ACK (ACK 1, 3 и 4) встречаются в большинстве семейств Caniformia, а также в базальном семействе Feliformia Nandiniidae (африканская пальмовая циветта, NBI) (рис. 8). Присутствие этих интактных метацентрических гомологов у видов как линий Caniformia, так и Feliformia предполагает, что двуплечие репрезентации были наследственными, следовательно, их включение в предполагаемый ACK (рис. 2 и 8).Эти хромосомы впоследствии дивергировались в акроцентрические производные после дивергенции Nandiniidae от остальных видов Feliformia. Обнаружение хромосом ACK 1, 3 или 4 у любого современного вида Feliformia, кроме Nandinia , сделает эту интерпретацию недействительной. Wurster-Hill и Gray (1975) сообщили о наличии CAR 22 (ACK 3) у 2 видов мангустов, Bdeogale sp . и Atilax paludinosus . Хромосомы, которые они идентифицировали как CAR 22 у обоих видов, на самом деле гомологичны хромосоме 4 карликового мангуста, которая, как показывают наши данные окраски, гомологична ACK 3p, слитой с ACK 9q в их центромерах.Они также сообщили, что CAR 25 (ACK 4) обнаружен у циветты Viverricula indica , но эта хромосома также была неправильно идентифицирована и на самом деле представляет собой ACK 10 и 16, слитые в их центромерах. Таким образом, Nandinia по-прежнему является единственным обнаруженным на сегодняшний день видом кошачьих с хромосомами ACK 1, 3 и 4.

    Рисунок 8

    Три предполагаемые ACK-хромосомы, встречающиеся у кольцевидного хвоста (BAS 1, 2 и 3) и африканской пальмовой циветты (NBI 1, 2 и 3). Хромосомы BAS имеют полосу DAPI, тогда как хромосомы NBI имеют полосу G (из Wurster-Hill and Gray 1975).Эти 3 двуплечие ACK-хромосомы обнаружены во всех консервативных семействах Caniformia и Nandiniidae, но подверглись центральному делению в других семействах Feliformia.

    Рисунок 8

    Три предложенные ACK-хромосомы, встречающиеся у кольцевидного хвоста (BAS 1, 2 и 3) и африканской пальмовой циветты (NBI 1, 2 и 3). Хромосомы BAS имеют полосу DAPI, тогда как хромосомы NBI имеют полосу G (из Wurster-Hill and Gray 1975). Эти 3 двуплечие ACK-хромосомы обнаружены во всех консервативных семействах Caniformia и Nandiniidae, но подверглись центральному делению в других семействах Feliformia.

    На рис. 9 мы представляем недавнюю филогению на уровне семейства Carnivora (после Flynn et al. 2005), включая числа хромосом стволовых видов, числа хромосом предкового типа плюс и постулированные события деления/слияния плюс обмен хромосом. Малагасийская циветта (FFO) имеет 2 общих инверсии с карликовым мангустом (HPA) и другими видами герпестид. Напротив, эти инверсии не встречаются у видов Viverridae. Это согласуется с молекулярной филогенией, которая предполагает, что малагасийская циветта (FFO) более тесно связана с Herpestidae, а не с Viverridae.

    Рисунок 9

    Схематическая кладограмма основных эволюционных отношений Carnivora, измененная из Flynn et al. (2005). Показаны предлагаемые 2 n номеров хромосом и реаранжировки в базальных точках ветвления. Чтобы согласовать наблюдение, что Nandinia (NBI) имеет 3 хромосомы, которые ранее считались встречающимися только у видов Caniformia, число 2 n ACK было изменено с 42 на 38. Показаны числа хромосом и перегруппировки. для ACK 2 n = 38 (жирный шрифт) и ACK 2 n = 42 (курсив).Бывший ACK (2 n = 42) предложил центральное расщепление хромосом после расщепления Feliformia (см. рис. 5) и слияние двух хромосом после расщепления Caniformia (см. рис. 4; столбец 1, ряды 3 и 4). , в скобках). Это не объясняет 3 «характерные» хромосомы Caniformia в Nandinia (NBI). Новый ACK (2 n = 38) не показывает изменения числа хромосом у ранних Feliformia и Caniformia (2 n = 38). Он постулирует, что 3 деления хромосом ACK 1, 3 и 4 произошли после расщепления, разделившего Nandiniidae, но до расщепления других семейств Feliformia (2 n = 44).Номер наследственной хромосомы (2 n ) каждой семьи указан там, где доступны подтверждающие данные. Число предковых хромосом 2 n для Ursidae и Canidae было определено ранее (Nash et al. 1998, 2001).

    Рисунок 9

    Схематическая кладограмма основных эволюционных отношений Carnivora, измененная из Flynn et al. (2005). Показаны предлагаемые 2 n номеров хромосом и реаранжировки в базальных точках ветвления. Чтобы согласовать наблюдение, что Nandinia (NBI) имеет 3 хромосомы, которые ранее считались встречающимися только у видов Caniformia, число 2 n ACK было изменено с 42 на 38.Номера хромосом и перестройки показаны для ACK 2 n = 38 (жирный шрифт) и ACK 2 n = 42 (курсив). Бывший ACK (2 n = 42) предложил центральное расщепление хромосом после расщепления Feliformia (см. рис. 5) и слияние двух хромосом после расщепления Caniformia (см. рис. 4; столбец 1, ряды 3 и 4). , в скобках). Это не объясняет 3 «характерные» хромосомы Caniformia в Nandinia (NBI). Новый ACK (2 n = 38) не показывает изменения числа хромосом у ранних Feliformia и Caniformia (2 n = 38).Он постулирует, что 3 деления хромосом ACK 1, 3 и 4 произошли после расщепления, разделившего Nandiniidae, но до расщепления других семейств Feliformia (2 n = 44). Номер наследственной хромосомы (2 n ) каждой семьи указан там, где доступны подтверждающие данные. Число предковых хромосом 2 n для Ursidae и Canidae было определено ранее (Nash et al. 1998, 2001).

    Предполагаемые предковые кариотипы семейства плотоядных

    Если Zoo-FISH и данные о полосах хромосом доступны для значительного числа современных видов семейства, то можно определить число хромосом и расположение хромосом предкового кариотипа этого семейства.За редким исключением, единственными перестройками, которые изменяют число хромосом в семьях плотоядных с консервативными кариотипами, являются центрические деления, центрические слияния и тандемные слияния. Следовательно, чтобы установить число предковых хромосом семьи, нужно только определить число АСК-хромосом, вовлеченных в эти 3 перестройки, общие для всех членов семьи. В качестве примера можно привести центрические деления и центрические и тандемные слияния карликового мангуста (HPA) на рисунке 4, которые, как оказалось, также характерны для других видов герпестид (Wurster-Hill and Gray 1975; Yang and Nie 2006). .Число хромосом ACK 2 n равно 38; следовательно, число предковых хромосом для семейства Herpestidae составляет 38 плюс 4 центрических деления (+8), 3 центрических слияния (-6) и 2 тандемных слияния (-4) = 36. На основании всех текущих данных Zoo-FISH и полосатых хромосом. имеющиеся данные, предполагаемое число хромосом предков для 7 семейств плотоядных показано на рисунке 10.

    Рисунок 10

    Предполагаемые предковые кариотипы 7 семейств Carnivora в сравнении с ACK.ACK, предковый кариотип Felidae (AFEK), предковый кариотип Viverridae (AVIK), предковый кариотип Hyaenidae (AHYK), предковый кариотип Herpestidae (AHEK), предковый кариотип Procyonidae (APRK), предковый кариотип Mustelidae (AMUK). По отношению к хромосомам ACK центрические деления обозначены тире (-) между плечами p и q. Как и на рисунке 1, сплошные скобки обозначают центральные сращения. Пунктирные скобки обозначают тандемные слияния. У Hyaenidae плечи 8p и 12p хромосомы ACK соединены центральным слиянием, а ACK 18 тандемно соединена с теломерным концом ACK 12p, образуя тройную хромосому.В семействе Hyaenidae 4 вида. Два вида, проанализированные цитогенетически, пятнистая гиена (CCR) и коричневая гиена ( Parahyaena brunnea ) имеют одинаковый кариотип (Nash WGN, личное наблюдение). pinv = перицентрическая инверсия, inv = парацентрическая инверсия, * = центромера, активная после тандемного слияния. Ссылки Zoo-FISH на эту фигуру появляются в третьем заголовке результатов и обсуждения. Проанализированные кариотипы DAPI-/G-диапазона включают Felidae (Wurster-Hill and Gray 1975; Wurster-Hill and Centerwall 1982), Viverridae (Wurster-Hill and Gray 1975; Graphodatsky 2006), Hyaenidae (Nash 2006; Graphodatsky 2006), Herpestidae ( Wurster-Hill and Gray 1975; Yang and Li 2006), Phocidae (Arnason 1974a,b; Arnason 1977), Procyonidae (Wurster-Hill and Gray 1975; Stanyon et al.1993 год; Stanyon 2006) и Mustelidae (Wurster-Hill and Centerwall 1982; Graphodatsky 2006). Половые хромосомы в этих кариотипах не показаны.

    Рисунок 10

    Предполагаемые предковые кариотипы 7 семейств Carnivora в сравнении с ACK. ACK, предковый кариотип Felidae (AFEK), предковый кариотип Viverridae (AVIK), предковый кариотип Hyaenidae (AHYK), предковый кариотип Herpestidae (AHEK), предковый кариотип Procyonidae (APRK), предковый кариотип Mustelidae (AMUK). По отношению к хромосомам ACK центрические деления обозначены тире (-) между плечами p и q.Как и на рисунке 1, сплошные скобки обозначают центральные сращения. Пунктирные скобки обозначают тандемные слияния. У Hyaenidae плечи 8p и 12p хромосомы ACK соединены центральным слиянием, а ACK 18 тандемно соединена с теломерным концом ACK 12p, образуя тройную хромосому. В семействе Hyaenidae 4 вида. Два вида, проанализированные цитогенетически, пятнистая гиена (CCR) и коричневая гиена ( Parahyaena brunnea ) имеют одинаковый кариотип (Nash WGN, личное наблюдение).pinv = перицентрическая инверсия, inv = парацентрическая инверсия, * = центромера, активная после тандемного слияния. Ссылки Zoo-FISH на эту фигуру появляются в третьем заголовке результатов и обсуждения. Проанализированные кариотипы DAPI-/G-диапазона включают Felidae (Wurster-Hill and Gray 1975; Wurster-Hill and Centerwall 1982), Viverridae (Wurster-Hill and Gray 1975; Graphodatsky 2006), Hyaenidae (Nash 2006; Graphodatsky 2006), Herpestidae ( Wurster-Hill and Gray 1975; Yang and Li 2006), Phocidae (Arnason 1974a,b; Arnason 1977), Procyonidae (Wurster-Hill and Gray 1975; Stanyon et al.1993 год; Stanyon 2006) и Mustelidae (Wurster-Hill and Centerwall 1982; Graphodatsky 2006). Половые хромосомы в этих кариотипах не показаны.

    Можно также реконструировать фенотип продольных полос каждой хромосомы в семейном наследственном кариотипе. Полосатые хромосомы визуально настолько богаты информацией, что точные дубликаты никогда не развиваются независимо друг от друга. Следовательно, если современный вид имеет в своем кариотипе предковую хромосому, то и его семейный предок имел эту хромосому.У Procyonidae, например, 17 из 18 аутосомных хромосом совпадают с их гомологами ACK в кариотипах кольцехвоста (BAS), енота ( Procyon lotor ) (Stanyon et al. 1993) и кинкажу ( Potos). flavus ) (Stanyon 2006). Все виды проционид имеют перицентрическую инверсию в гомологе АСК-хромосомы 15, и, следовательно, этот вариант хромосомы является предковым для семейства. Гомолог 15-й хромосомы ACK остается неизменным у куньих, и это требует, чтобы предки во всех более ранних точках ветвления Caniformia (Arctoidae и Musteloidae) имели ACK (см. рис. 9).

    На рис. 10 сравниваются хромосомы предков 7 семейств плотоядных с их гомологами хромосом ACK. Символы центрического деления, центрического слияния и тандемного слияния описаны в легенде к рисунку. Все контрольные точки для парацентрических и перицентрических инверсий, перечисленных на рисунке 10, можно найти на рисунке 2 и рисунке 11A-C, и, используя эту информацию, можно индивидуально реконструировать хромосомный кариотип предков для всех 7 семей. Кариотип предков куньих (рис. 10) почти идентичен консенсусному кариотипу Martes -подобному, о котором ранее сообщалось Graphodatsky et al.(2002), и оба очень похожи на ACK.

    Рисунок 11

    ( A ) Хромосомы предполагаемого предкового кариотипа семейства Hyaenidae (AHYK), которые отличаются от своих гомологов ACK-хромосом одной перицентрической инверсией. В каждом сравнении хромосомы ACK показаны слева с точками инверсии, обозначенными стрелками. Хромосомы предков гиенид показаны справа и перевернуты относительно гомологов хромосом ACK. ( B ) Единственная перицентрическая инверсия, обнаруженная в кариотипе предков семейства Phocidae (APHK).( C ) Единственная перицентрическая инверсия, обнаруженная в кариотипе семейства куньих (AMUK). Стрелка в (D) указывает на центромеру. B, C и D в сочетании с рисунком 10 могут быть использованы для реконструкции кариотипов предков семейства Hyaenidae, Phocidae и Mustelidae.

    Рисунок 11

    ( A ) Хромосомы предполагаемого предкового кариотипа семейства Hyaenidae (AHYK), которые отличаются от своих гомологов ACK-хромосом одной перицентрической инверсией. В каждом сравнении хромосомы ACK показаны слева с точками инверсии, обозначенными стрелками.Хромосомы предков гиенид показаны справа и перевернуты относительно гомологов хромосом ACK. ( B ) Единственная перицентрическая инверсия, обнаруженная в кариотипе предков семейства Phocidae (APHK). ( C ) Единственная перицентрическая инверсия, обнаруженная в кариотипе семейства куньих (AMUK). Стрелка в (D) указывает на центромеру. B, C и D в сочетании с рисунком 10 могут быть использованы для реконструкции кариотипов предков семейства Hyaenidae, Phocidae и Mustelidae.

    Скорость кариотипической эволюции у 3 видов плотоядных с консервативными кариотипами

    Разрешение кариотипической эволюции на микроскопическом уровне определяется в первую очередь удлинением и качеством хромосом, подлежащих связыванию и гибридизации. Именно с учетом этого оценивались кариотипы кольцехвоста, карликового мангуста и малагасийской циветты. Кариотип кольцевидного хвоста, представленный на рисунке 2, очень похож на ACK. Он отличается добавлением небольшого количества гетерохроматина в центромере 5-й хромосомы BAS и небольшой перицентрической инверсией в 15-й хромосоме BAS.

    ACK-хромосомы 1, 3 и 4 не повреждены у Nandinia , но разделены центрическими делениями у всех других кошачьих. Точки ветвления, отделяющие линию Nandinia от других Feliformia, произошли примерно 50 млн лет назад. Единственными кариотипическими изменениями у малагасийской циветты из-за разделения являются 4 инверсии и 1 центрическое слияние. Кариотипические изменения карликового мангуста включают 4 инверсии, 1 центрическое деление, 3 центрических слияния и 2 тандемных слияния. Напротив, кариотип CFA домашней собаки отличается от ACK 38 центральными делениями и 23 центральными слияниями (Nash et al.2001). Как показано в этом исследовании, предлагаемый хромосомный анализ с высоким разрешением продольно-полосатых хромосом ACK был важным инструментом для понимания взаимоотношений хромосом различных видов плотоядных. Это послужило толчком к пересмотру ранее опубликованных кариотипов, что привело к идентификации хромосом ACK 1, 3 и 4 у африканской пальмовой циветты (NBI). Это наблюдение в сочетании с базальным положением Nandinia (NBI) относительно других видов Feliformia (Flynn et al.2005) поддерживает предложенный ACK 2 n = 38. Постулируемый ACK получает поддержку от окраски, гомологии порядка сегментов, G-/DAPI-бэндинга и истории эволюции, которые вместе обеспечивают надежное представление об эволюции генома в отряде Carnivora.

    Авторы выражают благодарность доктору Роско Стэниону, профессору Малкольму Фергюсону-Смиту и Патриции О’Брайен за предоставленные хромосомы, отсортированные потоком. Кроме того, авторы хотели бы поблагодарить Джона Пейджа за опыт выращивания клеточных культур.

    Каталожные номера

    .

    Связь между четырьмя основными кариотипами ластоногих

    ,

    Hereditas

    ,

    1977

    , vol.

    87

     (стр. 

    227

    242

    ),  ,  .

    Гомология геномов домашних хорьков с кошками и людьми

    ,

    Mamm Genome

    ,

    2000

    , vol.

    11

     (стр. 

    866

    870

    ),  .

    Предковый кариотип Carnivora: сравнение с кариотипом platyrrhinus обезьян

    ,

    Cytogenet Cell Genet

    ,

    1983

    , vol.

    35

     (стр. 

    200

    208

    ),  ,  ,  ,  .

    Молекулярная филогения плотоядных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на решение загадочных отношений

    ,

    Syst Biol

    ,

    2005

    , vol.

    54

     (стр. 

    317

    337

    ),  .

    Филогенез плотоядных (млекопитающих): соответствие и несовместимость нескольких наборов данных

    9

     (стр.

    414

    426

    ),  ,  ,  .

    Хромосомная гомеология между человеком, обыкновенным тюленем ( Phoca vitulina ) и кариотипом предполагаемого предка плотоядного животного, выявленным с помощью Zoo-FISH

    ,

    Chromosoma

    ,

    1997

    , vol.

    106

     (стр.

    108

    113

    ),  .

    Исчерпывающий набор образцов среди виверровых показывает сестринскую группу кошачьих: инсанги как случай крайней морфологической конвергенции внутри Feliformia

    ,

    Proc Biol Sci

    ,

    2003

    , vol.

    270

     (стр. 

    2523

    2530

    ). ,  ,  .

    Атлас хромосом млекопитающих

    2006

    Нью-Йорк

    John Wiley & Sons Publishers

    (стр.

    484

    494

    ), , , , 

    Филогенетические последствия 38 предполагаемых предковых хромосомных сегментов для четырех видов псовых

    92

     (стр. 

    243

    247

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Сравнительная карта хромосом песца, рыжей лисицы и собаки, определенная с помощью хромосомной окраски и G-бэндинга высокого разрешения

    8

     (стр. 

    253

    263

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  , и др.

    Сравнительные молекулярно-цитогенетические исследования отряда Carnivora: картирование хромосомных перестроек на филогенетическом дереве

    96

     (стр.

    137

    145

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Хромосомоспецифические краски собак выявляют эволюционные меж- и внутрихромосомные перестройки у американской норки и человека

    90

     (стр. 

    275

    278

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Анализ Zoo-FISH: американская норка ( Mustela vison ) очень похожа на кариотип кошки

    ,

    Chromosome Res

    ,

    1997

    , vol.

    5

     (стр. 

    5

    11

    ),  ,  ,  .

    Цитогенетические методологии картирования генов и сравнительного анализа в системах культивирования клеток млекопитающих

    ,

    Gene Anal Tech

    ,

    1987

    , vol.

    4

     (стр. 

    75

    85

    ),  ,  .

    Эволюция организации генома млекопитающих на основе сравнительного картирования генов

    2

      . ,  ,  .

    Атлас хромосом млекопитающих

    ,

    2006

    Нью-Йорк

    John Wiley & Sons Publishers

    pg.

    510

     ,  ,  ,  ,  .

    Схема филогеномной эволюции Canidae

    ,

    Cytogenet Cell Genet

    ,

    2001

    , vol.

    95

     (стр. 

    210

    224

    ),  ,  ,  ,  .

    Сравнительная геномика: отслеживание эволюции хромосом в семействе Ursidae с использованием реципрокного окрашивания хромосом

    83

     (стр. 

    182

    192

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Филогенез генома домашней кошки, красной панды и пяти видов куньих, выявленный с помощью сравнительной окраски хромосом и G-бэндинга

    10

     (стр. 

    209

    222

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Кариотипический консерватизм в подотряде Feliformia (отряд Carnivora)

    ,

    Cytogenet Genome Res

    ,

    2005

    , vol.

    108

     (стр. 

    348

    354

    ).

    Метод быстрого бэндинга хромосом человека

    ,

    Lancet

    ,

    1971

    , vol.

    2

     (стр. 

    971

    972

    ). ,  ,  .

    Атлас хромосом млекопитающих

    ,

    2006

    Нью-Йорк

    John Wiley & Sons Publishers

    pg.

    482

     ,  ,  ,  .

    Стандартизированный кариотип G-диапазона енота (Procyon lotor) в сравнении с домашней кошкой

    60

     (стр. 

    41

    46

    ),  ,  ,  ,  .

    Хромосомная эволюция у медведей: реконструкция филогенетических взаимоотношений путем межвидового окрашивания хромосом

    12

     (стр. 

    55

    63

    ).

    Хромосомная динамика формирования неоцентромеры человека

    12

     (стр. 

    617

    626

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Консервация организации генома человека по сравнению с кошачьей, выявленная с помощью реципрокной окраски хромосом

    77

     (стр. 

    211

    217

    ),  .

    Взаимосвязь паттернов дискретизации хромосом у псовых, куньих, гиен и кошачьих

    Cytogenet Cell Genet

    1982

    , vol.

    34

     (стр.

    178

    192

    ),  .

    Взаимосвязь паттернов дискретизации хромосом у проционид, виверровых и кошачьих

    Cytogenet Cell Genet

    1975

    , vol.

    15

     (стр. 

    306

    331

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Реципрокная картина хромосом проливает свет на историю эволюции генома домашней кошки, собаки и человека

    8

     (стр. 

    393

    404

    ),  .,  ,  .

    Атлас хромосом млекопитающих

    ,

    2006

    Нью-Йорк

    John Wiley & Sons Publishers

    pg.

    506

    ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Полная сравнительная карта хромосом собаки, рыжей лисицы и человека и ее интеграция с генетическими картами собак

    ,

    Genomics

    ,

    1999

    , vol.

    62

     (стр. 

    189

    202

    ),  ,  ,  .

    Филогенетические отношения внутри отряда млекопитающих Carnivora, обозначенные последовательностями двух генов ядерной ДНК

    ,

    Mol Phylogenet Evol

    ,

    2004

    , vol.

    33

     (стр. 

    694

    705

    )

    Примечания автора

    © Американская генетическая ассоциация. 2008. Все права защищены. Чтобы получить разрешения, отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

    Генетические нарушения развития пола у кошек: обновленная информация

    https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2020.106353Получить права и содержание

    Основные моменты

    Нарушения развития пола (DSD) — серьезное заболевание проблема у кошек.

    Аномалии половых хромосом являются важными причинами ДСД у кошек.

    Рассмотрен текущий статус молекулярного фона кошачьего DSD.

    Предлагается диагностическая процедура для кошек с неоднозначными наружными гениталиями.

    Abstract

    Нарушения полового развития (НРП) редко регистрируются у кошек, но это не означает, что эти явления являются незначительной проблемой репродуктивной функции и здоровья у этого вида.Состояние DSD влияет на репродуктивную функцию и может быть связано с повышенным риском онкогенеза гонад. В этом обзоре представлен обзор результатов, полученных с 2012 года, в которых основное внимание уделяется цитогенетическим и молекулярно-генетическим исследованиям кошек с аномалиями наружных половых органов. Результаты расширенного цитогенетического анализа половых хромосом указывают на наличие ряда аномалий, включая анеуплоидии, структурные перестройки и фримартинизм, который проявляется в виде лейкоцитарного химеризма XX/XY. Молекулярные аномалии, которые приводят к кошачьему моногенному и многофакторному DSD (например, гипоспадия и крипторхизм), очень немногочисленны.Есть только две мутации генов ( CYP11B1 и TAC3 ), которые, как известно, ответственны за синдромы, связанные с аномальным половым развитием. Несколько генов-кандидатов ( SRY, AR, SRD5A2, MAMLD1, DHH, HSD3B2 и HSD17B3 ) также были исследованы, но не было выявлено ассоциаций между этими полиморфизмами и фенотипами DSD. Выводы, сделанные при разработке настоящего обзора, указывают на то, что аномалии половых хромосом являются довольно распространенными причинами кошачьего DSD.Изучение молекулярных нарушений, которые приводят к развитию DSD у кошек с нормальным набором половых хромосом XX или XY, все еще находится в зачаточном состоянии, и необходимы дальнейшие исследования по этой теме.